Генетика окрасов Пражских крысариков.

Аватара пользователя
ukc
Site Admin
Сообщения: 417
Зарегистрирован: 22 янв 2007, 16:43
Откуда: Украина, Киев

Генетика окрасов Пражских крысариков.

Сообщение ukc » 07 дек 2017, 13:15

Статья написана Доленко Р. п-к "Из Корпорации Звезд" В статье были использованы материалы, высказывания и выдержки из статей Сотской М, Пасечник Л., Становой М., Романенковой Э., Роя Робинсона, а так же данные генетической лаборатории "GENOMIA".

Собственно, эту статью я решила написать потому, что порода пражский крысарик пока еще довольно редкая, и литературы по породе на русском языке практически нет. Я очень надеюсь, что хоть кому-то она поможет.

Я не стану подробно останавливаться на всех известных генах, определяющих окрасы и структуру шерсти у собак, и их действии, а лишь только на тех, которые присутствуют в нашей породе по стандарту, и некоторых других, которые вне стандарта, но с которыми могут столкнуться наши заводчики.

Мы начнем по порядку рассматривать эти окрасы исходя из локусов. Мы рассмотрим только те, которые встречаются в нашей породе.

Цвет волоса или кожи

формируется под воздействием пигментов - меланинов. Окрас шерстного покрова зависит от типа пигмента, формы пигментных гранул и распределения их по волосу.

Меланины представлены двумя формами: эумеланином и феомеланином, которые существуют в виде пигментных зерен, или меланосом разнообразной формы. Восприятие цвета зависит от преломления света, проходящего через них и отражающегося от них.

Цвет эумеланина: черный, коричневый, голубой и сиреневый/лиловый (изабела). Этот пигмент отвечает за цвет кожи, мочки носа, когтей, радужной оболочки глаз, шерсти.

Феомеланин дает рыжий цвет от кремового до красного. Бывает только в шерсти.

Итак, начнем с выдержки из стандарта об окрасах пражских крысариков.

"Окрас — черно-подпалый, коричнево-подпалый и другие осветленные варианты этих окрасов, также от светло-желтого рецессивного до ярко рыжего (красного). Все эти окрасы могут иметь мерль-вариант."

Локус А представлен аллелями гена агути (agouti). Он отвечает за соотношение эумеланина с феомиланином.

- Ярко-рыжий (красный) – Ay (доминантный аллель), который дает муругий окрас (доминантный рыжий, дикий рыжий, соболь /sable). При этом окрасе, как правило, концы рыжих волос могут быть черными или другого оттенка эумеланина.

Проще говоря – это рыжие собаки, у которых кончик волоса черный, либо коричневый, либо голубой, либо лиловый. Особенно хорошо заметна бывает затемненность на длинной шерсти длинношерстной разновидности породы. Но бывает и так, что эумеланин в шерсти может быть визуально незаметен. Тем более, цветовая гамма этого окраса достаточно вариабельна: от светло- рыжего до самого темного насыщенного красного. При этом концы волос могут быть очень темными (черными), до почти незаметно прокрашенными концами. И порой определить на глаз, действительно ли это соболиный окрас, особенно на осветленных особях, крайне затруднительно.
Изображение

Если один из родителей гомозиготен (АyАy), тогда при вязке с собакой любого другого стандартного для пражского крысарика окраса будут рождаются ТОЛЬКО рыжие щенки. От пары гетерозиготеных родителей (Аyat), могут рождаться рыжие и подпалые щенки (рыжие –АyАy и Аyat; подпалые -atat). Например, при вязке двух Аyat - Аyat могут рождаться и рыжие и подпалые щенки (рыжие –АyАy и Аyat; подпалые -atat). При вязке Аyat + atat могут тоже рождаться и рыжие и подпалые, при этом рыжие будут носителями подпалого окраса (АyАy, Аyat и atat). Проще говоря, от двух доминантно рыжих собак можно получить любые другие стандартные окрасы, если они заложены в генотипе в виде рецессивных генов у обоих родителей.

Полигены затенения соболиного окраса.

Эти полигены, вызывают затенение эумеланином рыжих волос на концах. В породе Пражский крысарик чешские породники рекомендуют избегать сильного затенения эумеланином на концах волоса.

Большинство доминантно рыжих особей имеют некоторое количество затененных на кончиках волосков, как правило, на голове и вдоль и по хребту. Туловище щенка обычно покрыто более затененной шерстью, придавая ему более темный окрас. Яркий соболиный окрас у взрослой собаки может напоминать подпалый при рождении: преобладающее темное тело имеет чисто рыжий цвет в местах подпала. Но все же перепутать соболиного щенка от действительно подпалого невозможно. При взрослении щенка окрас становится менее затененным,выравниваясь по тону с общим рыжим окрасом. Степень затененности значительно варьирует, особенно на голове и спине. Наиболее затененные особи могут напоминать осветленных чепрачных. Особенно, если затенение распространяется на бока, напоминая по форме смазанный чепрак.

В локусе А Ay – доминантный, at – рецессивный

Ген подпалого окраса (at) распространен в породе пражский крысарик. Подпал имеет четкие очертания, это происходит из за наличия отдельных зон эумеланина (расположенных при этом окрасе по корпусу) и феомеланина (расположенных в определенных местах - зонах подпала).

Подпалый окрас бывает:

черно-подпалым и образовывается при наличии черного эумеланина B_D;

коричнево-подпалым, при наличии коричневого эумеланина bb_D;

а так же осветленными вариантами этих окрасов (голубой и лиловый), при наличии dd, который ослабляет интенсивность черного или коричневого пигмента.

D - не мешает нормальной концентрации эумеланина.

Черно-подпалый окрас доминирует над коричнево-подпалым.

— черно-подпалый – at является рецессивным по отношению к доминантно рыжему.
Изображение

При вязках двух черно-подпалых партнеров atat – atat, будут рождаться только черно-подпалые щенки. Исключение бывает, только если оба партнера несут рецессивные гены bb – коричнево подпалый и гены осветлители dd голубо- подпалый, изабелла (лиловый) и рецессивно рыжий ee. Разговор о них пойдет ниже.

Локус B.

Представлен следующими аллелями (brown):

B – определяет синтез черного эумеланина;

b – в гомозиготном состоянии bb определяет синтез коричневого эумеланина. при этом цвет губ, мочки носа, подушечек лап тоже становятся коричневого цвета.

- коричнево-подпалый –atat bb. Щенки этого окраса могут родиться если оба родителя имеют как ген подпалого окраса at, так и ген коричневого пигмента b. Если у собаки есть хотя бы один ген черного пигмента -B, то она НЕ может иметь коричневый пигмент. То есть собака может быть носителем гена коричневого пигмента –b, но он не может работать в присутствии доминантного гена-B (черного пигмента). Если собака с коричневым пигментом, т.е. bb, то она не может продуцировать черный пигмент.
Изображение
аtаtbb - коричнево-подпалая собака.

АyАybb - соболиная собака, с коричневым носом, коричневыми глазами, коричневыми когтями, веки в тон окраса, подушечки пальцев коричневые.

Аyаtbb – соболиная собака несёт ген подпала аt.

аtаtВb - черно -подпалая собака, несёт ген коричневого окраса b

Чёрно-подпалый окрас всегда доминирует над коричнево-подпалым.

Итак от двух аtаtВb могут родится коричнево-подпалые щенки (аtаtbb). От двух аtаtbb черно-подпалые щенки не родятся никогда, только коричнево-подпалые.

Локус D (Dilute).

В этой аллели генов всего два:

D – усиливает интенсивность пигмента в волосе;

d – в гомозиготном состоянии ослабляет интенсивность пигмента.

- и другие осветленные варианты этих окрасов – это окрасы образующие геном осветления окраса d, так называемый дильют (Dilute).

При наличии в генотипе собаки пары рецессивных генов dd образуется осветленный окрас, в частности при atatBdd – голубой (осветленный черно-подпалый) и atatbbdd – изабелла, лиловый (осветленный коричнево-подпалый). При этом эффект действия аллелей dd может проявляться по-разному в эумеланиновых и феомеланиновых зонах. Эумеланиновые (черная и коричневая) зоны окраса осветляются сильнее, а феомеланиновые это зоны подпала, часто сохраняют практически обычную интенсивность. Таким образом, формируются голубой и изабелловый окрас с мало осветленным рыжим подпалом. Но кроме аллелей dd на интенсивность цвета подпала и степени общей осветленности окраса может воздействовать и ряд других генетических факторов.

На фото голубо-подпалая сука, но 2 ее щенка лиловые (изабела). По сути лиловый и изабела это один и тот же окрас, осветленный коричнево-подпалый.
Изображение

Для получения щенка например с ослабленным коричнево-подпалым окрасом- изабеллы (лиловый), оба его родителя должны иметь ген осветления- dd , чтобы у щенка он оказался в гомозиготном состоянии и начал действовать, то же самое и для получения щенка с ослабленным черно-подпалым окрасом – голубо –подпалый. Кроме того ген- dd может быть и у сплошных окрасов, в нашем случае у рыжего Ау, dd ослабит его почти до белого. При этом цвет губ, мочки носа, подушечеки лап тоже осветлятся вплоть до голубовато розового. Пока это в породе практически не встречается, но имея собак с dd генотипом, рано или поздно мы можем к этому прийти, так как это признак, как мы видим, является рецессивным и может проявится спустя несколько поколений.

На фото лиловый (изабела) окрас.
Изображение

Соответственно при вязке двух голубо-подпалых собак родятся только голубо-подпалые и никогда черно-подпалые, аналогично с изабелой (лиловый). При вязке коричнево-подпалой и изабелы (лиловый) мы можем получить как коричнево-подпалых так и изабелу (лиловых), черно-подпалых в этом случае мы не получим.


Ген D доминирует над d. Так, собака, имеющая генотип DD, Dd имеет интенсивный окрас. Собака с генотипом dd – ослабленный.

Примечание: у собак любого подпалого окраса, подпал должен иметь четкие границы. Важно знать, что подпал с возрастом не может разрастаться (становится больше) собака истинно подпалого окраса имеет одинаковую границу подпала, практически не изменяющуюся с возрастом. Если же щенок родился подпалым, а с возрастом граница подпала стала размываться или становится больше, то этот окрас уже не подпалый, а чепрачный, чего в породе пражский крысарик быть не должно. Но об этом более подробно я расскажу ниже.

Локус Е.

Em – определяет наличие маски на морде, может проявляться просто даже черным подбордком.

E – нормальная пигментация, этот аллель не мешает работе других локусов.

e – в гомозиготном состоянии в шерсти полностью блокирует выработку эумеланина.

- светло-желтый обозначенный в стандарте, на самом деле это рецессивно рыжий окрас в гомозиготном состоянии ee блокирует распространение эумеланина в шерсти, может быть от светло рыжим, до темно рыжим. Рецессивно рыжая собака может быть носителем любого другого окраса, выглядеть она будет рыжей, без единого черного, коричневого, голубого, лилового волоска. Аллели локуса Е не влияют на цвет кожи, мочки носа, т.е. нос будет черным или коричневым, голубым, лиловым в зависимости от генотипа собаки. Тогда генотип рыжего рецессивного ратлика может быть: Ау_B_ee, atatB_ee, atat bbее и т.д.
Изображение
Рыжий ее, достаточно «коварный». Так как этот окрас блокирует эумеланин в шерсти, то рецессивно рыжая собака может быть даже мраморной (мерль), и узнать об этом можно только при помощи генетического теста или при контрольном скрещивании. Имея в породе рецессивно рыжий и мрамор (мерль), нужно быть начеку, чтобы не получить двойной мрамор (дабл мерль). Так же этот окрас может нести за собой любой окрас, в том числе и вариации ослабленных этих окрасов dd.

Следующая выдержка из стандарта.

- Все перечисленные окрасы могут иметь мерль-вариант.

Локус М/m (мерль).

mm – собака не несет мраморный окрас.

Мm – мраморная расцветка.

ММ – «двойной мрамор», запрещен в любой породе и несет в себе проблемы, только для данной особи, которые не передаются по наследству.

Следует сразу отметить, что Мрамор не является окрасом, это лишь расцветка на основном фоне окраса и проявляется на эумеланине и он всегда доминантен по отношению к не мраморному окрасу. Мрамор образуется доминантным геном М. Не мраморные собаки гомозиготны mm.

Так как мраморный окрас является доминантным, то получить мраморных щенков можно только, если хотя бы один из родителей должен быть мраморного окраса.

На фото черно-подпалый мрамор. (atatB_D_E_Mm).

Изображение

Ген M выглядит как осветленные рваные пятна основного окраса. Может проявляться на любом из окрасов и не затрагивает зон подпалов у подпалых собак.

На фото коричново-подпалый мерль (atatbbMm) формула неполная.
Изображение

Обычно мраморные собаки гетерозиготны по гену Мерля, т.е.Mm. Так называемый – двойной мрамор (MM-гомозиготное состояние гена Мерль) получается при вязке двух мраморных собак. Собака ММ, как правило, имеет еще и большие белые пятна, иногда до 1/3-1/2 поверхности тела. Эти белые пятна - побочное действие гена Мерля - не имеют ничего общего с истинно белой пятнистостью. Получение подобных щенков в нашей породе запрещено, т.к. они могут быть глухими, слепыми и т.д. Все эти пороки не обязательны, но могут проявиться. Но от MM-особи, даже глухой и слепой, могут рождаться нормальные Mm собаки, так как все проблемы попросту исчезают вместе с гомозиготностью гена-M. Так что не такой уж этот ген и страшный, как обычно преподносят, просто знание генетики и правильный подбор пар, поможет избежать многих проблем.

На фото окрас - мрамор на соболе. (Ay__Mm)
Изображение

Немного иначе Мрамор выглядит на рыжем Ау фоне, иногда в виде еле заметных темных пятен, примесь черных волос высветляя до серого, так называемый "Скрытый" мерль. Некоторые рыже-мраморные собаки с возрастом могут сильно посветлеть и уменьшается контраст между темными и светлыми зонами, в этом случае взрослая собака может выглядеть просто рыжей. Мраморный рисунок может быть практически незаметен. Распознать его порой легче у щенка и главное правильно указать окрас в родословной, чтобы потом не было путаницы, и удивления, если от этой собаки родятся мраморные щенки.

Так же к примеру, у черно-подпалого, мраморного щенка может быть только небольшое серо-голубое пятно к примеру на груди, кончике уха или хвоста, которое можно счесть за обычное белое пятно, так называемый "фантом" мерль. Но следует помнить, что обширные белые пятна все же не имеют ничего общего с "фантом" мерль. Тут очень легко запутаться.

По данным заводчиков такс (у нас пока таких наблюдений нет, в связи с редкостью окраса), черно-мраморные с подпалом бывают нескольких "разновидностей":

а) светлые зоны мраморного окраса "фиолетового" оттенка - такие собаки с возрастом сильно чернеют и становяться черно-подпалыми;

б) светлые зоны "серо-голубого" оттенка - эти собаки, как правил, сохраняют рисунок мрамора, как бы мало его не было.

К тому же последнее время был выделен так называемый Твид-ген, который работает только на мраморном окрасе. Твид-ген увеличивает количество оттенков между обычными «темным и светлым» зонами до 4-5. То есть вместо обычной черно-мраморной собаки с черными и серыми пятнами мы увидим черно мраморную собаку с черными, асфальтовыми, серыми и светло-серыми (серебристыми) пятнами. На некоторых собаках видны пятна с коричневатым оттенком, что приводит в смущение их владельцев и заводчиков (но они не являются носителями гена коричневого пигмента).
Изображение
Еще один побочный эффект гена-M - это голубые глаза, у нас по стандарту допустимо 50% голубого пигмента в радужке. Если осветленное пятно «ляжет» на глаз, то мрамор там проявится голубым цветом радужки. Глаз может быть полностью голубым или иметь только небольшой голубой сегмент. Иногда веcь эффект гена-M бывает выражен только голубыми глазами (или голубым сегментом в одном из глаз) при практически ровном окрасе собаки. Так как считается, что голубые глаза более подвержены глазным болезням, чешские породники рекомендуют получать мраморных ратликов с темными глазами. Хотя отбирать производителей по отсутствию голубого сегмента в радужке, считаю нецелесообразным, как и куда «ляжет» осветленное пятно, в процессе эмбрионального развития, предугадать невозможно.

Из всего вышеперечисленного следует, что Мрамор может скрываться, то есть его можно и не заметить, к примеру на рыжем окрасе Ау, а рыжий окрас ее не даст Мрамору проявится, хотя собака «в душе» может быть мраморной, но визуально определить это будет невозможно - скрытый мерль. Поэтому чешские породники рекомендуют избегать вязки мраморных собак с любыми рыжими! Предпочтительно мраморных собак вязать с черно-подпалыми и коричнево-подпалыми.

Так же следует помнить что кроме скрытого мерля, есть еще и фантом мерль, к сожалению порой распознать является ли собака скрытым или фантомом можно только при помощи генетической экспертизы, потому как щенки так же могут родится или скрытым или фантом мерль, но таких собак все равно нельзя вязать с обычным мрамором.

Нестандартные окрасы встречающиеся у ратликов.

А теперь продолжим разговор об окрасах, которые встречаются в нашей породе, но являются дисквалифицирующими. К сожалению, мы столкнулись с той же проблемой в окрасах, что и породники русских тоев. Почему? Ответ, по моему мнению очевиден, виновата метизация, то есть в погоне за получением редких окрасов некоторые заводчики все же прибегли к метизации с чихуа. По крайней мере я уже видела Пражских крысариков с этими нестандартными окрасами в питомниках, фото этих собак выставлены в общем доступе в соц.сетях.

Почему стоит о них рассказать? Потому как иногда их сложно сразу распознать и породники в дальнейшем могут столкнутся с этой проблемой.

Чепрачный.

Зачем о нем рассказывать? – спросите вы, ведь чепрак явно виден и его не перепутать с подпалым. Но бывают случаи, когда чепрак выглядит как «разлитый» (обширный) подпал, так сказать очень зачерненный чепрак. И некоторые заводчики его ошибочно принимают за обычный обширный подпал.

На фото русский той очень зачерненного чепрачного окраса в щенячестве и взрослый.
ИзображениеИзображение

Как понять чепрачная собака или собака с обширным подпалом? По сути это просто. Все чепрачные собаки рождаются подпалыми, но с возрастом подпал начинает расширятся. У истинно подпалых собак размер подпала с возрастом меняться (в данном случае расширятся) не должен. Экспрессия гена чепрачности настолько вариабильна, что можно предположить наличие более, чем одного аллеля, определяющего этот признак. Например, один аллель дает темно-чепрачный окрас, другой - светло-чепрачный.

В Локусе А есть еще один окрас, раньше он обозначался как asa, но недавние иследования показали, что чепрачный и подпалый окрасы обусловлены не двумя разными вариантами гена агути (at и asа – как считалось раньше), а одним и тем же at. Среди факторов, модифицирующих подпал обнаружены, ,например, дополнительная мутация (дупликация) в гене – RALY. Мутация(дупликация) в этом гене обозначенная как dup приводит к модификации подпала. Все подпалые собаки оказались гомозиготны по этой мутации (atatdup dup), тогда как все обладатели чепрака классических очертаний – гомозиготные носители аллеля "дикого типа"– atatDUP (++ ) Собаки с промежуточным вариантом окраса, т.е с затемненным чепраком и с темной "шапочкой" на голове оказались гетерозиготами по этим аллелям – + dup. При этом затемненный окрас наблюдался не у всех гетерозигот, некоторые из них имели обычный классический чепрачный окрас.

Обозначение RALY +/+ - гомозиготный чепрак +/dup - чепрак носитель подпалого

dup/dup - подпалый

Ау/_ и е/е генотипы доминантны над чепраком. Чепрак доминирует над подпалым.

Для удобства обозначения, в данной статье я буду использовать обозначение чепрака старым обозначением asa.

Как избежать чепрачного окраса в породе? Все более менее просто. Следует помнить что подпалый окрас полностью свободен от чепрака и не может являться его носителем. А вот рыжий Ау запросто может нести за собой чепрак, так же при рыжем рецессивном ее собака может быть генетически чепрачной.

Ay atasа - рыжий гетерозиготный, носитель чепрачного.

аsа asа - чепрачный гомозиготный

asа at - чепрачный гетерозиготный, носитель подпалого

asа ее – рецессивно рыжий генетически чепрак.

Проще говоря, что если от доминатно рыжего рождается чепрачный щенок, то собака является носителем чепрака, если от рецессивно рыжей рождается чепрачный щенок, то собака генетически чепрачная. Так что избежать этого окраса в породе вполне возможно избегая при вязке как чепрачных собак, так и рыжих носителей чепрака.
Изображение

На фото судя по всему очень зачерненный крысарик чепрачного окраса.

Тигровый.

Следует отметить, что Тигровый, так же как и мрамор не является окрасом, это лишь расцветка на основном фоне окраса и он всегда доминантен по отношению к ровному окрасу. И к сожалению он так же стал встречаться в породе.

Kbr – тигровый «полосатый» окрас

k – окрас без тигровости

Kbr доминирует над k

Тигровые ратлики несут ген Kbr, который распределяет черный (темный) пигмент в виде поперечных полос разной интенсивности по рыжему фону.

На фото той тигрового окраса. Тигровины видны только в местах подпала у подпалых собак.
Изображение

На подпалом окрасе тигровины видны только в зонах подпала, делая визуально подпал «грязным». Иногда видны четкие полосы, но в некоторых случаях тигровость может быть выражена лишь одной полосой в самом не видном месте.

Рыжие тигровые по генотипу: АyЕKbr, но пока таких ратликов я не встречала, но возможно это вопрос времени. Могут быть как с черным носом и черными полосками-АyBEKbr, так и с коричневым носом и коричневыми полосками-АyEbbKbr. Так же и варианты с геном ослабления черного и коричневого пигмента dd. Если тигровая собака гомозиготна-dd, то, соответственно, вместо черно-полосатой она будет голубо-полосатой, а вместо коричнево- будет изабеллово-полосатой соответственно нос и когти в тон окраса. Если собака atatВEKbr, тогда она будет черно-подпалой с тигровым рисунком, видимым только в зоне подпала. Так же и с геном-d и геном-b.

Ко всему прочему тигровость может сочетаться с мрамором и в этом случае увидеть тигровость не так то просто. Но тем не менее, если собака по основному окрасу подпалая, то тигровины так же будут видны только в зоне подпала, мрамор же подпал не затрагивает.
Изображение

На фото пример как тигровый окрас выглядит на подпалом мраморе. Так же тигровины видны только в местах подпала. Мрамор не затрагивает места подпалов.

Избежать этого окраса по сути легко, следует просто исключать тигровых ратликов из разведения, но есть и сложность, распознать этот окрас не всегда легко. Тем более когда в нашей породе есть Мрамор и рецессивный ее, который просто будет блокировать черный или коричневый пигмент делая собаку визуально рыжей, но генетически она может быть тигровой.

Белые пятна.

Локус S

В этом локусе четыре гена, но мы рассмотрим только те, которые нас интересуют.

S – доминантный, собака без белых пятен.

si – ирландская пятнистость.

В породе широко распространен ген-si, благодаря которому появляются небольшие белые пятнышки на груди и пальцах у ратлика. Иногда если щенок родился с небольшими белыми пятнами и если кожа под этими пятнами такого же цвета как и на темном фоне, с возрастом они могут уменьшаются или изчезнуть без следа. Но в некоторых случаях, особенно если эти пятна обширные, они останутся на всю жизнь. Гены белой пятнистости рецессивны по отношению к гену-S (ген ровной окраски без белого). Таким образом, чтобы родился щенок с белыми пятнами или хотя бы с одной крошечной белой точкой, оба родителя должны дать ему по гену-si, и у гомозиготного по белой пятнистости щенка-sisi проявится белое пятно.

Размер белых пятен определяется генами-модификаторами. Размер пятен не обозначается какой-то определенной буквой, но селекционируется не плохо, достаточно просто отбраковывать из разведения носителей хотя бы среднего количества белого, в идеале конечно отбирать собак без белого, в этом случае можно добиться получения линии свободной от si.

До недавнего времени считалось, что у собак, подобно другим животным, синтез феомеланина в волосах уменьшается под воздействием рецессивных аллелей локуса С, с, сch и др. Однако молекулярно-генетические исследования последних лет показали, что этот процесс происходит благодаря аллелям другого, а точнее, других не окончательно идентифицированных генетически локусов. Так, предполагается, что осветление феомеланина, приводящее к появлению кремовых и палевых окрасов, связано с мутациями в гене, который в настоящий момент обозначают как I. Эти мутации приводят к осветлению феомеланина без влияния на эумеланин. Фактически действие гена I аналогично действию «устаревших» генов сch.

Вернуться в «Пражский крысарик\Prazsky Krysarik»