Генетика окрасов по породам собак.

Oksana_Old
Champion
Champion
Сообщения: 8455
Зарегистрирован: 25 мар 2012, 20:11
Откуда: Запорожье, Украина

Re: Генетика окрасов.

Сообщение Oksana_Old » 08 дек 2012, 23:01

Рождение от серебристых и белых пуделей щенков серебристого окраса возможно только в том случае, если белый пудель оказывается гомозиготным по зонарному окрасу (agag), и гомозиготным по аллелям возрастного перецвета ( gg). Тогда от серебристых собак генотипа agaycchcch gg и белых с генотипом сс gg рождаются щенки гепотипа аgаgcchcch gg имеющие серебристый окрас.

Если белые собаки оказываются гомозиготными по аллелю сплошного окраса АА, то щенки от скрещивания их с серебристыми имеют сплошной окрас, на фоне которого аллели шиншилловости и возрастного перецвета срабатывают медленнее. Поэтому такая собака перецветает значительно позднее и не до конца. Таким образом образуется окрас "маренго", "антрацит" или "голубой" и позним перецветом.

В случае, если белая собака не является носителем гена возрастного перецвета возможно рождение щенков "асфальтного" окраса, которые практически не перецветают с возрастом.

Если серебристая и белая собака оказываются гетерозиготными по аллелям соболиного окраса аgау, и гомозиготными по аллелям возрастного перецвета, то возможно рождение щенков соболиного окраса. В раннем возрасте эти щенки имеют темные концы волос, но рыжеватое основание. Затем, по мере дальнейшего роста волос и действия генов шиншиллиловости и возрастного осветления, желтый пигмент из основания волос уходит, и они становятся белыми с темными концами. Если такую собаку регулярно стричь, то она выглядит практически белой или бледно-палевой с как бы запачканными концами ушей Темные концы волос сильно осветляются.

Довольно часто при скрещивании серебристых собак рождаются пятнистые, тигровые чепрачные и подпалые собаки. Однако к сожалению наличие мощной системы генов осветлителей полученных от обоих родителей приводит к сильному осветлению этих окрасов, что делает их совершенно неинтересными. Поэтому, хотя подобные гены встречаются в генотипах белых и серебристых собак довольно часто использование их для получения хороших пятнистых или подпалых пуделей достаточно бесперспективно.

Гетерозиготность серебристых пуделей по локусу е (Ее), что довольно часто встречается у собак с поздним перецветом, может при скрещивании с белыми собаками, которые гомозиготны по этим генам (ее) привести к рождению рыжих щенков, которые с возрастом очень сильно обесцвечиваются. По оттенку окраса их обычно нельзя отнести к абрикосовым пуделям, но белыми они обычно тоже не становятся. Подобные же щенки иногда рождаются и при скрещивании белых пуделей с черными, или от гетерозиготных черных пуделей.

Абрикосовый. Скрещивание белых пуделей с абрикосовыми всегда приводит к рождению сильно осветленных абрикосовых щенков, которые иногда с возрастом становятся совершенно белыми.

Скрещиване белых пуделей с красными приводит к рождению щенков специфического "терракотового" окраса. Возрастной перецвет часто приводит их дальнейшему осветлению и они становятся практически бледно розовыми.

Скрещивание коричневых пуделей с пуделями других окрасов.

Черные. Это обычный вариант скрещивания, который не приносит вреда коричневому, но может способствовать насыщению черного осветляющими аллелями.

Белый. Об этом варианте скрещиваний смотри в разделе о белых пуделях.

Серебристый. При скрещивании друг с другом пуделей коричневого и серебристого окраса обычно рождаются черные щенки, имеющие тенденцию сильно осветлятся с возрастом, или щенки асфальтного окраса.

Коричневый и серебристый пудели могут быть гетерозиготными почти по всем аллелям, поэтому в принципе при скрещивании двух гетерозиготных собак возможно рождение щенков самых разных окрасов. Единственно, на что нельзя рассчитывать при подобном варианте скрещивания -- это рождение щенков хорошего черного окраса, поскольку все популяции коричневых и серебристых собак насыщены осветляющими аллелями.

Абрикосовый и красный

Скрещивание абрикосовых и гомозиготных по аллелям Е (ЕЕ) коричневых собак приводит к рождению черных щенков. Коричневые собаки имеют генотип ввЕЕ, а абрикосовые -- ВВее, поэтому их гибриды будут иметь генотип ВbЕе и черный окрас.

Если абрикосовая собака имеет генотип Вbее, то скрещивание ее с коричневой собакой, генотипа bbЕЕ может привести к рождению щенков с генотипом ВbЕе -- черных и щенков и щенков с генотипом bbЕв -- коричневых. А если коричневая собака имеет генотип bbЕе, то скрещивание ее с абрикосовой собакой, имеющей генотип Вbее может привести к расщеплению по двум парам аллелей и рождению щенков разных генотипов: ВbЕе (черные), Вbее (абрикосовые), bbЕе (коричневые) и bbее (палевые).

При гетерозиготности черной и абрикосовой собаки по аллелям из локуса А (Аау; Ааt, Aas) возможно рождение щенков соболиного (ауау), чепрачного (asas), а также подпалого окраса atat, причем, поскольку в данном случае отсутствует ген шиншиллового окраса, подпал и основания волос у соболиных собак будут рыжими. Поэтому возможны следующие варианты: Вbауау -- соболиные собаки -- рыжие с темными концами волос; bbауау -- рыжие собаки с коричневыми концами волос и коричневыми носами и глазами; Вbаsas -- черно-чепрачные собаки -- черный чепрак; рыжий живот и голова; bbауау -- коричневочепрачные собаки -- практически рыжие с коричневой спиной; Вbаtat -- черноподпалые собаки и bbаtat -- коричневоподпалые собаки. Однако из-за насыщенности и коричневых и абрикосовых собак осветляющими аллелями собаки полученных окрасов скорее всего будут сильно осветленными и вряд ли будут представлять интерес для селекционеров-экспериментаторов, желающих получить хороших черно-подпалых пуделей.

Скрещивание красных и абрикосовых пуделей с пуделями других окрасов.

Белые. Скрещивание красных и абрикосовых приводит к рождению сильно осветленных собак.

Черные. При скрещивании между собой пуделей черного и абрикосого окраса обычно рождаются черные щенки. Однако, поскольку и черные и абрикосовые пудели иногда оказываются гетерозиготными по разным аллелям в частности соболиному, подпалому и чепрачному окрасу, в смешанных пометах возможно рождение подобных щенков. Очевидно, получение хороших черноподпалых пуделей наиболее перспективно именно от черных и абрикосовых пуделей, гетерозиготных по подпалу.

Коричневые -- см. в разделе о коричневых пуделях.

Серебристые. Скрещивание абрикосовых и серебристых пуделей происходит довольно часто. Однако подобные ситуации возникают обычно чисто стихийно и случайно, чаще всего просто из-за присутствия собак разного окраса и пола в одном доме. Чаще всего в результате подобных вязок рождаются черные щенки осветляющиеся с возрастом до окраса "маренго" или "асфальт".

Серебристые и абрикосовые пудели довольно часто оказываются гетерозиготными по соболиному, подпалому и чепрачным окрасам. Как показывает опыт, большая часть щенков с нестандартными окрасами получается именно в результате случайных вязок абрикосовых и серебристых собак. Причем подпалые собаки, полученные таким образом как правило очень быстро осветляются и становятся совершенно неинтересными внешне

Oksana_Old
Champion
Champion
Сообщения: 8455
Зарегистрирован: 25 мар 2012, 20:11
Откуда: Запорожье, Украина

Re: Генетика окрасов.

Сообщение Oksana_Old » 08 дек 2012, 23:02

Нестандартные окрасы пуделя.


Пятнистые пудели ("парти-колор" или "арлекин)

В Германии на пуделей "парти-колор" существует стандарт регламентирующий расположение и размер темных пятен на белом фоне. несколько лет назад в ряде клубов существовали экспериментальные группы собак этого окраса, соответствующих немецкому стандарту.

Окрас возникает в результате взаимодействия генов B-, ss, T.

Чаще всего пудели "парти-колор" получаются при скрещивании белых собак, имеющих трюфельную кожу, с серебристыми или черными несущих гены пятнистости. Размеры же черных пятен и их распределение зависят от системы генов-модификаторов. Относительно крупные черные пятна расположенные на голове, ушах и спине собаки, вызываются аллелями ss, мелкий крап на спине и лапах собаки -- аллелем Т. Основная проблема в разведении таких пуделей связана с их происхождением от серебристых пуделей, обусловливающим возрастное осветление черных от рождения пятен из-за наличия генов cch и G. В данном случае селекцию необходимо вести путем отбора собак, не изменяющих с возрастом окраску. Сильно осветляющиеся собаки должны однозначно выбраковываться.

Несмотря на то, что пятнистых собак часто называют "арлекинами", их окраска не имеет ничего общего с пятнистостью типа "арлекин", вызываемой фактором Мерля. Этого аллеля у пуделя до сих пор, к счастью, пока не обнаружено.

Подпалые пудели

Изредка при скрещивании между собой пуделей разных окрасов происходит рождение щенков с четко очерченным рисунком попалин, как, например, у доберманов. За границей подобный окрас называют "фантом", "доб", или "блэк энд тэн". Подпалый окрас возникает под воздействием рецессивной пары генов atat в сочетании с генами локуса В. При наличии генов черного окраса получаются черно-подпалые собаки (atatB-), а при наличии генов коричневого окраса -- коричнево-подпалые (atatbb).

К сожалению, поскольку подобные щенки чаще всего рождаются от серебристых и абрикосовых или серебристых и белых собак они сильно осветляются с возрастом. В первые два месяца после рождения черно-подпалые щенки выглядят как щенки английского кокера и необычайно привлекательны. Но затем, к сожалению начинают срабатывать факторы возрастного осветления, такие как cchcch и G- и взрослые собаки обычно становятся серыми с белыми ногами. Лучший вариант -- собака цвета маренго со светло-серым подпалом. Сильно осветленные собаки нежелательный для разведения ни в подвалом, ни в серебристом окрасе и должны подлежать выбраковке. Селекция подпалых собак должна вестить в направлении отбора наиболее ярких и стойко сохраняющих цвет особей. Самый перспективный путь, это скрещивание между собой черных и абрикосовых пуделей, являющихся носителями генов подпала. От таких собак есть шанс получения черноподпалых пуделей с рыжим подпалом, который может сохраниться во взрослом состоянии. Это весьма трудная задача! Поэтому говорить всерьез об их разведении пока не приходится. Но энтузиасты-любители этого окраса есть и, возможно, им удастся вывести неперецветающих собак.

Oksana_Old
Champion
Champion
Сообщения: 8455
Зарегистрирован: 25 мар 2012, 20:11
Откуда: Запорожье, Украина

Re: Генетика окрасов по породам собак.

Сообщение Oksana_Old » 09 дек 2012, 02:02

Генетика окрасов среднеазиатской овчарки


Материал статьи любезно предоставлен следующими авторами:
- Е.Н.Мычко - эксперт CACIB РКФ (вл. п-ка «Стражи», автор книги «Среднеазиатская овчарка»);
- М.Н.Сотская - к.б.н., эксперт РКФ, соавтор книги «Генетика и наследственные болезни собак и кошек»;
- Л.К. Маклакова (вл. питомника «Нур-Туран»). Научный сборник РФСС (N 3, 2002 г.)


Данная порода является одной из самых сложных для анализа, поскольку ее заводская стандартизация еще не закончена. В течение многих тысячелетий среднеазиатскую овчарку (САО) разводили для охраны скота в качестве волкодава, как сторожа жилища, караванную собаку. Совершенно естественно, что в пользовательной породе, народной селекции отбор идет на рабочие качества, адаптивность и, только в самую последнюю очередь, на окрас, и то, прежде всего в качестве маркерного признака. Так, в одних районах наиболее ценятся чисто белые собаки, в других - черно-подпалые, в третьих - рыже-пегие с характерным распределением рыжих пятен на голове и т.п.

При заводском разведении проблема окрасов становится значимой. Возникают вопросы, все ли окрасы могут считаться для САО допустимыми, либо есть такие, которые однозначно указывают на нечистопородность конкретной особи? Не менее актуальны и требования рынка: потребители заводского поголовья предпочитают вполне определенные масти, часть окрасов оказывается практически невостребованной. Вполне понятно желание заводчика представлять, какие окрасы возможны в помете при скрещивании тех или иных производителей.

Посмотрим эволюцию взглядов на данный признак, отраженную в стандарте породы.

- Редакция 1970 г. Окрас-белый, черный, серый, палевый, рыжий, бурый, тигровый, пегий и пятнистый.
- Редакция 1976 г. Аналогично.
- Редакция 1993 г. Описание окрасов аналогично. Введены пороки: чепрачный окрас. При любых окрасах, сплошной коричневый без отметин при коричневой мочке носа и светлых глазах.
- Редакция 1997 г. Окрас - белый, черный, черно-подпалый с правильным рисунком подпалин, серый, палевый, рыжий, тигровый, пятнистый, пегий, трехцветный. Дисквалифицирующие пороки: чепрачный окрас при любых подпалинах, генетически обусловленный коричневый (при коричневой мочке носа, веках, губах и светлых глазах) и пепельно-серый (при серой мочке носа, веках, губах и светлых глазах); мраморный при любом основном фоне.
- Редакция 2000 г. Окрас любой, кроме печеночного и голубого во всех вариациях.
- Редакция 2003 г. Окрас любой, кроме голубого и коричневого в любых сочетаниях.

Итак, до начала бурного заводского разведения САО, т.е. до конца 80-х гг., стандарт разрешает практически любой окрас. Интересно, что эксперты, мало знакомые с породой, наиболее болезненно реагировали на разрешенный стандартом черный окрас, притом, что в перечень не были внесены черно-подпалый и чепрачный. Возможно здесь срабатывала ложная аналогия со стандартом кавказской овчарки, где черный и черно-подпалый окрасы были однозначно дисквалифицирующими.

В результате нескольких лет активной пропаганды черных САО, удалось сделать этот окрас в центре России не только привычным, но и модным. Однако, до сих пор некоторые эксперты сомневаются в чистопородности черно-подпалых собак.

Самое печальное, что чепрачный окрас подобной резкой реакции не вызывает, а жаль... Ведь у многих чепрачных САО наличествуют такие признаки, как высоко посаженные уши, чрезмерно длинная и узкая голова нетипичных для породы пропорций, узкая морда с «подрезанной» верхней губой и т.п. Иными словами, чепрачные собаки обладают рядом черт, позволяющим заподозрить прилитие крови вездесущей восточно-европейской овчарки. Как известно, тьмы и тьмы этих собак охраняли необозримые границы СССР, служили в охране ведомственной и неведомственной и щедро делились своим генофондом со всеми местными популяциями собак.

Данное обстоятельство было учтено в редакции 1993 г., разработанной Племкомиссией РФСС при теснейшем участии НКП САО. В данной редакции чепрачный окрас, в том числе и ослабленный, однозначно трактуется, как дисквалифицирующий.

При принятии следующей редакции тогдашняя Племкомиссия РКФ (точнее, куратор породы) настояла на исключении чепрачного окраса из перечня диквалифицирующих. Мотивировка была совершенно парадоксальной - не каждый эксперт сумеет отличить глубокий чепрак от черно-подпалого окраса. Зато был введен в качестве дисквалифицирующего мраморный окрас, дабы закрыть дорогу в породу помесям с догами.

Наконец, последняя редакция отметает голубой во всех вариациях. Отметим, что у голубых пуделей существует как минимум три фенокопий окраса. Не погорячились ли с выбраковкой голубых «азиатов», ведь при такой формулировке одинаково подлежат дисквалификации пепельные светлоглазые, серые черноносые и осветленные зонарно-серые с густым серым подшерстком - все они кажутся голубыми!

История не стоит на месте и американские селекционеры САО бьются «аки львы», пытаясь доказать чистопородность шоколадных «азиатов» с фарфорово-голубыми глазами. Спасает пока лишь то, что сложение этих собак, форма головы, общее впечатление от их облика свидетельствуют о явно помесном происхождении. Но, тем не менее, клич уже прозвучал.…

Попытаемся, хотя бы в первом приближении выяснить, какие гены определяют наиболее часто встречаемые окрасы и расцветки у САО. Оговоримся сразу, что часть окрасов является фенокопиями, другие очень сложны для расшифровки без знания генотипов родителей. К сожалению, указания в родословных окрасов предков не помогают разобраться в данной проблеме.

Тому есть несколько причин. Первая и, пожалуй, главная трудность: неверная запись окраса в щенячьей карточке, а затем и в родословной. Так, рыжие собаки в детстве зачастую выглядят палевыми, зонарно-серые представляются черными или бурыми; крап проявляется порой после трехмесячного возраста и т.д. Кроме того, часть окрасов почему-то до сих пор принято писать в сокращенной форме: тигровый (без указания основного фона), пегий (аналогично), пестрый (?). Практически никогда не указывается наличие маски, крапа, некрупных палевых пятен на белом. В результате воспользоваться для определения генотипа предков родословными чаще всего оказывается невозможно.

Единственное, что можно предложить заводчику на данном этапе развития породы - это самому посмотреть не только предполагаемого отца, но, при возможности, его сибсов и родителей. В ряде случаев придется брать пробы шерсти, чтобы рассмотреть их под сильной лупой или микроскопом. Как бы ни казалась скучна и трудоемка подобная работа, она себя оправдывает: Только совокупные усилия серьезных заводчиков, имеющих дело с большим поголовьем, позволят составить исчерпывающую карту окрасов и дать ответ на вопрос, какой же масти может быть САО?

Прежде всего, опишем окрасы, на наш взгляд, свойственные САО, а потом займемся их расшифровкой.

Сплошные окрасы для данной породы не свойственны: всегда есть белые пятна в центрах депигментации или хотя бы пучки белых волос. При черном окрасе наиболее часты пятна на груди, животе, пальцах. При отсутствии пятен на пальцах возможна депигментация некоторых когтей. У новорожденных щенков черного окраса обычен белый кончик хвоста, но благодаря купированию последнего у взрослых собак признак отсутствует.

Коричневый с коричневыми мочкой носа, обводками век и осветленными глазами для САО нехарактерен. В старости часть черных собак (об этом генотипе мы поговорим отдельно) становится коричневыми, но у них сохраняются черная мочка носа, веки, губы.

Рыжий окрас широко распространен, представлен несколькими вариациями. Он, равно как и его ослабленный вариант - палевый, пожалуй, наиболее сложен для анализа.

Белый, также как и черный, похоже, не бывает сплошным. Очень часто пятнистость маскируется генами-модификаторами, ослабляющими рыжие пятна до практически незаметных палевых. В других случаях, черные или тигровые пятна на кончиках ушей удаляются при купировании и, в результате, собака выглядит чисто белой.

Зонарные окрасы (агути и соболиный) встречаются часто. Однако именно их столь же часто неверно пишут в родословных.

Пятнистые окрасы, как уже говорилось, свойственны подавляющей части собак. Белая пятнистость представлена пегим (белые пятна в центрах депигментации) и пятнистым (основной фон белый с темными пятнами) окрасами. Очень часто у одной собаки имеется и пегость или пятнистость, и крапчатость. Мраморный окрас для САО несвойственен.

Желтая пятнистость представлена подпалом и тигровым окрасами (темные полосы чаще встречаются на сером фоне, чем на рыжем).

Чепрачный окрас, по нашему убеждению, свидетельствует о нечистопородности среднеазиатской овчарки. Очень часто сочетание белой пятнистости с желтой, дающее трехцветный окрас (черно-подпалый с белым).

Крапчатость у САО чаще бывает черной. Как правило, черно-пегий окрас сочетается с черной же крапчатостыо; по нашим наблюдениям, при черно-пятнистом окрасе тиковость проявляется реже и уж совсем редка у белых собак с экстремальной пятнистостью. Сочетание рыжих пятен и аналогичного крапа у САО встречается реже, чем сочетание черного окраса с черной тиковостыо. Еще более редкий кирпично-красном окрас обычно проявляется только как сочетание аллелей локусов белой пятнистости и тиковости.

Взрослым собакам в безупречной физической форме свойственно сезонное усиление пигментации. Палевые пятна, как бы «проявляются», делаясь из практически бледно-кремовых ярко-желтыми, одновременно усиливается и пигментацию мочки, губ и век. Стресс, дисбаланс кормления, беременность, болезни, а также зимний сезон отключают синтез пигмента в коже, и собака становится чисто-белой, при этом пигментация мочки носа, начиная с центра, ослабляется до коричнево-черной и даже коричнево-розовой. Дольше всего черный пигмент сохраняется на крыльях носа и вокруг мочки. Цвет обводок век не меняется. Такое зимнее осветление мочки носа у белых, реже светло-палевых собак для России обычно практически повсеместно.

Крайне интересен и пока не объясним не только механизм таких колебаний пигментации, но и то, что чисто белые щенки очень часто рождаются с окрашенной в интенсивный черный цвет мочкой носа и обводками век. Их сибсы, да и вообще многие ярко окрашенные щенки рождаются с розовой или пятнистой мочкой, прокрашивающейся лишь к 3-4 неделям жизни, а то и позднее. С возрастом у белых собак, родившихся с пигментированной мочкой носа, наблюдается ее регулярное сезонное выцветание.

Таким образом, сочетание экстремальной белой пятнистости с черно-подпалым окрасом дает двухцветный крап (похоже, что для САО данное предположение неверно).

Кроме огромной палитры окрасов для САО характерно и не меньшее разнообразие расцветок, т.е. рисунка, образуемого волосами разных цветов и оттенков. Помимо уже описанных расцветок (пятнистость, пегость, подпалость, тигровость), обычны рисунки, образованные по-разному тонированными волосами. Так, на голове более светлые волосы часто образуют шапочку, очки. Под глазами нередки полосы из очень темных или черных волос. Шерсть на холке и по хребту у многих собак темнее, чем на шее и боках. Длинный подшерсток, более светлый, чем ость, вообще сильно маскирует окрас.

Мы брали пробы шерсти с холки собак (в ряде случаев дополнительные пробы с бока) и рассматривали их под бинокулярным микроскопом (увеличение 8х). Целью исследования было не только зафиксировать распределение пигментов в сердцевине и корковом слое волоса, но и сопоставление записи окраса в родословной, описания его при экспертизе и результатов микроскопирования.

Для сравнения была проведена микроскопия шерсти пуделей, для которых стандартными являются пять сплошных окрасов: черный, коричневый, белый, серебристый и абрикосовый. Предполагалось использовать их шерсть в качестве своего рода эталонов сплошных окрасов.

Как и следовало ожидать, запись в родословной САО отнюдь не всегда соответствовала описанию. Причина этого, прежде всего в возрастных изменениях окраса.

Так, у белых щенков с возрастом появляются крап, светлые пятна. Блекло-желтые, палевые щенки зачастую вырастают в ярко рыжих собак; на серо-голубых пятнах с возрастом может проявиться тигровина, а черно-подпалая собака на самом деле окажется темно-тигровой с подпалом и т.д.

Однако результаты микроскопирования превзошли все ожидания!

Оказалось, что значительная часть черных собак является на самом деле зонарно-серыми. На волосе этих особей резко увеличена черная зона, а желтая представлена узкой полоской. Зачастую зерен желтого пигмента мало и они сильно рассеяны по зоне окрашивания. Интересно, что генетически черные САО при зоотехническом осмотре от зонарно-серых неотличимы.

У черных собак ость была однородно окрашена. Зерна пигмента содержались и в сердцевине, и в корковом слое. Во всех наблюдаемых пробах к зернам эумеланина были примешаны и гранулы желтого пигмента, что становилось заметно при рассмотрении кончика волоса (красноватое окрашивание). Интересно, что у ряда собак корковый слой был полностью депигментирован, что никак не влияло на визуальное восприятие окраса - собаки выглядели столь же черными, как и их собратья с полностью пигментированным волосом.

Это наблюдение ставит под сомнение утверждение, что голубой окрас образуется за счет «ослабления» пигментации, когда окрашена лишь сердцевина волоса.

Из трех проанализированных голубых САО (это вообще редкий для породы окрас) лишь один соответствовал наблюдаемому. Данная особь имела серо окрашенную мочку носа. Корковый слой волоса прозрачен, в сердцевине хаотично и разреженно разбросаны глыбки пигмента, который выглядит как осветленный черный! Две других собаки были по рисунку пигментации зонарными, причем не серыми, а бурыми (четкие и яркими зоны смешения двух пигментов, см. рис.). Внешне эти собаки казались голубыми за счет серого подшерстка, на значительной части корпуса перекрывающего ость.

Oksana_Old
Champion
Champion
Сообщения: 8455
Зарегистрирован: 25 мар 2012, 20:11
Откуда: Запорожье, Украина

Re: Генетика окрасов по породам собак.

Сообщение Oksana_Old » 09 дек 2012, 02:03

У черных и зонарно-серых собак зачастую встречаются черные от корня волосы, кончики которых окрашены в красноватый цвет. Под микроскопом видно, что красноватое окрашивание достигается при смешении мелких зерен черного и желтого пигментов. Однако очень часто конец волоса окрашен очень интенсивно, и отдельных зерен под бинокуляром различить не удается.

У рыжих собак встречается смесь разно окрашенных волос. Так, в одной и той же пробе отмечены чисто черные волосы, чисто желтые (небольшое количество зерен пигмента рассеяно по всему волосу), рыжие типированные. Как и у черных собак, в волосе присутствуют оба пигмента, но, разумеется, желтый преобладает.

Зачастую эффект соболиного окраса возникает при сочетании у собаки ярко и светло пигментированных рыжих волос.

У палевых собак характер пигментации отличался от такового у рыжих скорее количественно, чем качественно. Пигмент был не только в сердцевине, но и в корковом слое, правда, зерен было относительно меньше и они не плотно упакованы.

У тигровых собак окраска волос была максимально разнообразной (до пяти вариантов в одной пробе). Всех их можно отнести к зонарно-рыжим, но при этом характер смены пигментов, ширина зон, тип упаковки гранул различались очень.

Источник - http://ural-cao.narod.ru/Article3.htm

Oksana_Old
Champion
Champion
Сообщения: 8455
Зарегистрирован: 25 мар 2012, 20:11
Откуда: Запорожье, Украина

Re: Генетика окрасов по породам собак.

Сообщение Oksana_Old » 09 дек 2012, 02:11

Генетика окрасов лабрадоров


Существует три варианта окраса у лабрадора: черный классический; шоколадный - различных оттенков, от печеночно-красного до темного шоколадного; и палевый (или желтый), который может варьировать от белого до красно-лисьего.

Все окрасы обусловлены генетически, а как известно, материальным носителем наследственности являются хромосомы. Каждая хромосома несет огромное количество генов, которые и определяют свойства особи. Каждому гену присваиваются буквенные обозначения - A,B,C,D и т.д. Зная генетические особенности индивида, можно записать генетическую формулу с обозначением интересующих нас генов. Все хромосомы гомологичные (парные). Каждому виду животных характерно определенное число хромосом, для собаки это число составляет 39 пар. При этом одна гомологичная хромосома отца, другая - матери. Участок хромосомы, где располагаются гены, называется локусом, а пара генов, находящихся в одном локусе - аллелью. Эти гены принято обозначать одинаковыми буквами (АА, аа и т.д.). Если гены одинаковы, то особь называют гомозиготной, если гены различны - гетерозиготной. Прописной буквой принято обозначать доминантный ген (т.е. подавляющий действие другого), а строчной буквой обозначают рецессивный (подавляемый) ген.

При разведении лабрадоров, надо помнить следующие важные правила цветового наследования:
- Черный окрас - доминантный;
- Ген палевого и шоколадного окрасов - рецессивный;
- Чтобы получить потомство одного из рецессивных окрасов, оба родителя должны нести этот окрас, или один из родителей должен иметь этот окрас, а другой нести ген этого окраса. Или оба производителя, будучи разных окрасов, оба несут одинаково рецессивный ген.
Чтобы заранее просчитать результат конкретной вязки, необходимо знать генотип обоих производителей. Генотип наследования цветов описывается при помощи букв - Заглавные буквы обозначают ген, находящийся в доминантном состоянии, например, ВВ - черный окрас. Ген в рецессивном состоянии записывается строчными буквами, например, bb - шоколадный окрас. Генотип выражается парными буквами, т.к. гены существуют в парах, т.е. аллелях.

ЧЕРНЫЙ И ПАЛЕВЫЙ

Наследование черного и палевого окрасов лабрадора может быть объяснено с помощью простых законов Менделя о Доминанте (черный) и Рецессиве (палевый). Доминантные черные собаки при вязке между собой будут давать только доминантных черных щенков.
Доминантный черный родитель, повязанный с гетерозиготным черным (т.е. несущим палевый окрас), произведет на свет только черных щенков, но половина из них будет нести рецессивный палевый ген.

Два гетерозиготных черных родителя, повязанные друг с другом, дадут, теоретически, двух палевых щенков в помете из восьми. Из оставшихся шести щенков два будут доминантные черные, а четыре будут нести ген палевого окраса, оставаясь при этом черными .
При вязке гетерозиготного черного с палевым получатся четыре гетерозиготные черные собаки и четыре палевые.

Доминантная черная собака с палевой дадут черный помет, но все щенки будут в рецессиве нести палевый ген.

Палевые собаки между собой никогда не дадут никаких окрасов, кроме па-левого.

ШОКОЛАДНЫЙ

Наследование шоколадного окраса несколько сложнее, чем наследование черного и палевого цветов и обусловливается более сложным комплексом признаков, чем упрощенная генетика В - доминантный черный и е - рецессивный желтый.
Для понимания процесса наследования введем дополнительные понятия:
В - черный
b - коричневый (у лабрадоров обычно называется шоколадный)
Е - ген, отвечающий за распространение пигмента (черного или шоколадного) по длине волоса
е - отсутствие пигмента по длине волоса, пигмент сосредоточен только в мочке носа, веках, губах, т.е. светлая окраска, именуемая желтой или палевой.

Возможные варианты генотипов лабрадоров:

ВВЕЕ - черный. Двойная доминанта черного окраса (ВВ) и двойное выражение доминанты (ЕЕ) подразумевает черный окрас и такая особь может давать только черных щенков.
ВВЕе - черный. Строчная буква (е) подразумевает, что эта собака при вязке с другой, несущей такой же ген (е), даст палевых щенков.
BbЕЕ - черный. Черный (доминантный) ген (В) подавляет шоколадный ген (b) и такая собака будет черной, а комбинация (ЕЕ) говорит о том, что она не будет давать палевых щенков, но с шоколадной собакой или с собакой с таким же генотипом ВbЕЕ получатся шоколадные щенки.
BbЕе - черный. Черный ген (В) маскирует эффект шоколадного гена (b), а ген (Е) маскирует проявление палевого окраса (е). При вязке с собакой, несущей (е) могут родиться палевые щенки. А повязанная с особью, несущей (b), эта собака может дать шоколадных щенков.
bbEE - шоколадный. Двойное сочетание генов (bb) и два проявления генов (ЕЕ) подразумевают собаку с темной окраской (в данном случае шоколадной). Такая собака может давать только шоколадных щенков, а если повязать ее с особью, несущей В-ген, получатся черные щенки.
bbЕе - шоколадный. Два шоколадных гена (bb) плюс одно проявление гена (Е) подразумевают, что собака шоколадная и будет давать шоколадное потомство. Однако еще собака несет ген (е), который внешне не проявляется, но при вязке с собакой, также несущей ген (е), могут быть получены палевые щенки. От такой собаки можно получить и черных щенков, при вязке с черной собакой и, конечно же, шоколадных, если партнер несет ген (b). Во всем мире все три цвета получают при правильно подобранной вязке. Однако вязка с палевой собакой или собакой, несущей ген (е) нежелательна, т.к. можно получить нежелательную пигментацию носа и век.
bbee - палевый (с обесцвеченной обводкой). Такие собаки не имеют темного пигмента, т.е. палевые (ген ее), а в сочетании с комбинацией (bb) - шоколадный окрас проявляется в палевой собаке коричневым носом, светлой окраской век и глаз. Это не желательно.
Вbее - палевый (с нормальной пигментацией). Комбинация (ее) вместе с геном (В) обуславливает нормальную пигментацию носа и век у палевой собаки. Но если повязать такую собаку с черной, несущей шоколад (Bb) или шоколадной (bb), то могут быть получены шоколадные щенки. Однако при этом могут также получиться щенки с генотипом bbee - палевая собака со светлой обводкой. Необходимо помнить, что ген (b) (шоколадный окрас) может помешать получить нормальных палевых собак.
ВВее - палевый (с нормальной пигментацией). Два гена (ее), не обусловливающих темного окраса, подразумевают, что эта собака палевая, а (ВВ) - нормальная пигментация носа и век и при вязке такая собака всегда будет давать палевых щенков с нормальной пигментацией.
Чтобы просчитать комбинации окраса при вязке двух производителей, необходимо, зная генотип родителей, составить возможные генетические комбинации слияния спермиев и яйцеклеток:

В результате слияния спермиев и яйцеклеток получим:

Все возможные 16 комбинаций показывают, что все щенки будут с черной пигментацией (ВВ) и палевого окраса (ее).

Теперь мы рассмотрим помет от двух палевых собак с различным генотипом:

Возможные результаты слияния спермиев и яйцеклеток:

Половина щенков получится с нормальной пигментацией, а половина депигментирована (нежелательный окрас) и все щенки будут нести ген шоколадного окраса.

Теперь рассмотрим результаты скрещивания черного родителя, несущего все три окраса (ВbЕе) с палевым, несущим шоколад (Вbее):

Возможные результаты слияния спермиев и яйцеклеток:

В результате мы получим 6 черных щенков, 2 шоколадных, 6 нормальных палевых и 2 палевых щенка с ослабленной пигментацией*. Таким образом в среднестатистическом помете мы можем получить 3 черных щенка, 3 палевых, 1 шоколадного и 1 палевого с ослабленной пигментацией.

Рассмотрим другие возможные сочетания при вязках производителей с различными генотипами:

ЧЕРНЫЙ С ЧЕРНЫМ

BBEE Х BBEE - все черные
(или ВВЕе)
ВВЕе Х ВВЕе - 75% черных, 25% палевых
BbEE Х BbEe - 75% черных, 25% шоколадных
BbEe Х BbEe - 55,25% черных, 25% палевых, 18,75% шок.

ЧЕРНЫЙ С ПАЛЕВЫМ

ВВЕЕ Х Ввее - все черные
ВВЕе Х Ввее - 50% черных, 50% палевых
ВbEE X Bbee - 75% черных, 25% шоколадных
BbEe X Bbee - 50% палевых, 37,5% черных и 12,5% шок.
BbEe X BBee - 50% черных, 50% палевых
BbEe X bbee - 50% палевых, 25% черных, 25% шоколадных
BbEE X bbee - 50% палевых, 50% шоколадных

ПАЛЕВЫЙ С ПАЛЕВЫМ

ВВее Х ВВее - все палевые

ШОКОЛАДНЫЙ С ЧЕРНЫМ

bbEE (e) X BBEE - все черные
bbEE X BbEE (e) - 50% черных, 50% шоколадных
bbEe X BbEE - 50% черных, 50% шоколадных
bbEe X BbEe - 37,5% черных, 37,5% шоколадных и 25% пал.

ШОКОЛАДНЫЙ С ПАЛЕВЫМ

bbEE X BBee - все черные
bbEe X BBee - 50% черных, 50% палевых
bbEe X Bbee - 50% палевых, 25% черных и 25% шок.
bbEE X bbee - все шоколадные
bbEe X bbee - 50% шоколадных и 50% пал. без пигмента

ШОКОЛАДНЫЙ С ШОКОЛАДНЫМ

bbEE X bbEE - все шоколадные
bbEE X bbEe - все шоколадные
bbEe X bbEe - 75% шоколадных, 25% палевых без пигмента

Чтобы знать генотип вашего производителя, необходимо знать окрасы его предков в предыдущих трех-четырех коленах. Помните, что если кто-либо из родителей шоколадного окраса, все его потомки будут нести ген шоколадного окраса. То же самое относится и палевому.
Здесь рассмотрены основные правила наследования окрасов у лабрадоров, однако необходимо учитывать, что приведенные цифровые данные - средне-статистические и при реальных вязках результаты будут варьировать в зависимости от конкретных производителей.

Автор статьи - Татьяна Димитриу, питомник "Stenveyz"
Источник - http://www.cameswon.kiev.ua/breeding.htm

Oksana_Old
Champion
Champion
Сообщения: 8455
Зарегистрирован: 25 мар 2012, 20:11
Откуда: Запорожье, Украина

Re: Генетика окрасов по породам собак.

Сообщение Oksana_Old » 09 дек 2012, 02:15

Немецкая овчарка


Начну с немецкой овчарки. Тут все давно изучено и проверено на практике. Хотя и случаются сюрпризы. Но все они являются либо следствием мутаций, либо прилитием кровей извне. Так, например, в последнее время очень активно обсуждается появление в породе доминантного гена черного окраса, хотя всем давно известно, что в этой породе черный окрас - рецессивный. Но это явление объясняется довольно просто - черный доминантный окрас пришел в породу от .... немецких догов. Когда-то, в послевоенный период в московском питомнике "Красная Звезда" проводились работы по выведению новой породы - московский дог. Исходными породами в этих экспериментах были немецкие (восточноевропейские) овчарки и немецкие доги. Эксперименты не удались, порода не состоялась, но часть местисов были использованы в возвратном скрещивании исходных пород. У догов, как известно, черный окрас - доминантный. Так он попал к "восточникам". Очень небольшая часть поголовья его получила в наследство от догов, но по закону подлости потомки этих собак не только сохранились до наших дней но и использовались в вязках с немцами. Поэтому сейчас мы получаем доминантных черных собак, наследование окраса у которых происходит совершенно по другому, отличному от классического, принципу. Как к этому относится? Никто не может дать ответ на этот вопрос. Внешне собаки соответствуют стандарту, в пределах родословной имеют чистокровных предков, занесенных в племенные книги, а то, что где-то когда там "пробегали" доги - недоказуемо.

Теперь о классике. Какие окрасы существуют в породе и как они наследуются? У немецкой овчарке имеются три основных окраса - зонарно-серый, чепрачный и черный и множество оттенков внутри каждого из них. Есть еще черно-подпалый, но в чистом виде этот окрас довольно редко встречается, а большинство собак, которые внешне выглядят как черно-подпалые, на самом деле, являются либо осветленными черными, либо затемненными чепрачными.
По принципу доминирования окрасы у немецкой овчарки распределяются следующим образом:
Изображение

Зонарно-серый является доминантным по отношению ко всем другим окрасам. Это говорит о том, что при вязке зонарно-серой собаки с собакой любого другого окраса могут рождаться серые щенки. А также о том, что в скрытом (рецессивном) состоянии этого окраса не существует, т.е. собака не может быть его носителем, если она сама не зонарно-серая. Или - для того, чтобы родился серый щенок, один из родителей должен быть зонарно-серого окраса - без вариантов.

Изображение
Чепрачный - рецессивный по отношению к зонарно-серому и доминантный по отношению к черному. То есть, носителем этого окраса может быть зонарно-серая собака, но никогда - черная.

Изображение
Черный - рецессивный по отношению ко всем другим окрасам. То есть носителем гена черного окраса может быть как зонарно-серая собака, так и чепрачная и передаваться в скрытом состоянии этот окрас может на протяжении многих поколений, пока не будет произведена вязка с таким же носителем черного окраса. Таким образом, черные щенки могут рождаться и от двух зонарно-серых собак, и от двух чепрачных, являющихся носителем этого гена. Если же черная собака будет повязана с собакой любого другого окраса, которая не несет ген черного окраса - черных щенков не родится вообще! От двух черных собак рождаются только черные щенки.

Наиболее подробно о генетике окрасов немецкой овчарки написано в статье Дарьи Настевич -
http://zwinger.narod.ru/poroda/st3/okras.htm

Oksana_Old
Champion
Champion
Сообщения: 8455
Зарегистрирован: 25 мар 2012, 20:11
Откуда: Запорожье, Украина

Re: Генетика окрасов по породам собак.

Сообщение Oksana_Old » 09 дек 2012, 02:22

Окрасы в породе Китайский шар-пей
Написала Елена Иващенко (Elf)

Стандартом FCI (FCI-Standart #309 14.04.1999) породы Китайский шар-пей допускается любой сплошной окрас, исключая чисто белый (альбинос). Буквально это означает, что любой шар-пей, не имеющий пятен, разводов, подпалов и чепрака, вписывается в стандарт по окрасу. Однако в реальности до недавнего времени далеко не все сплошные окрасы можно было регистрировать официально. В реестре окрасов не было таких редких окрасов как изабелла, лиловый, изабелла-дильют. Поэтому заводчики были вынуждены регистрировать их, "подгоняя" под наиболее близкие по внешнему виду окрасы. Так, изабеллу регистрировали как олений, кремовый, а лиловый как шоколад и голубой. Изабелла-дильют регистрировался как абрикосовый дильют или крем-дильют. Надо ли говорить, что подобные регистрации только добавляли путаницы в родословных, становились причиной появления "артефактов" в разведении и давали повод для неверных выводов начинающим разведенцам породы.

В конце 2005 года на официальном уровне наконец-то была предпринята попытка систематизации окрасов в нашей породе. Результатом этой работы стал новый реестр окрасов, официально одобренный племенной комиссией РКФ. Регистрация окрасов собак породы Китайский шар-пей отныне должна производиться в соответствии с этим новым реестром.

Ниже приводится перечень принятых названий окрасов, описание фенотипических признаков. Так же в помощь заводчикам дана базовая генетическая расшифровка окрасов шар-пеев и основные принципы их получения.

I . Реестр регистрируемых РКФ окрасов (для породы Китайский шар-пей)

С данного момента регистрации подлежат следующие окрасы (даны точные названия):

Черный
Олений
Красный
Красный олень
Кремовый
Соболиный
Голубой
Изабелловый
Шоколадный дильют
Абрикосовый дильют
Красный дильют
Кремовый дильют
Лиловый
Изабелловый дильют



За рамками этого официального списка пока остается окрас "соболиный дильют", несмотря на то, что фактически он существует и является дильютной производной от соболиного окраса. Трудности с легализацией этого окраса в том, что даже соболиный окрас не всегда точно идентифицируется заводчиками и экспертами. Поэтому идентификация соболиного дильюта на данном этапе была признана еще более затруднительной. Заводчикам, у кого рождаются щенки, которых можно идентифицировать как соболиный дильют, пока по-прежнему будут вынуждены регистрировать их как абрикосовый дильют (данный окрас наиболее близок фенотипически к соболиному дильюту).

II. Фенотип. Описание внешнего вида стандартных окрасов в породе Китайский шар-пей.

Фенотип - это любой поддающийся наблюдению признак организма. Он формируется под влиянием генотипа (индивидуального набора генов), но не является внешним повторением генотипа, т.к. один и тот же фенотип может быть результатом разного набора доминантных и рецессивных генов.

Окрас, каким мы его видим невооруженным глазом – это фенотип. К примеру, перед нами стоят две черных собаки. Черный окрас – это то, что мы видим. При этом мы знаем, что первая собака получена от красного и шоколадного родителей, а вторая собака – от голубого и кремового. Опираясь на эти знания, мы говорим, что первая черная собака является носителем красного и шоколадного генов, а вторая – носителем голубого и кремового. Утверждая так, мы говорим о генотипах этих собак, и понимаем, что они разные. Но внешне перед нами две совершенно одинаковые по окрасу собаки.

Другой пример: перед нами две собаки, окрас которых мы идентифицируем как абрикосовый дильют. При этом у одной собаки имеется шоколадная мочка носа, а у другой нос практически розовый. В вязках с красными масковыми собаками первая будет давать красных и оленьих щенков (и, возможно, дильютных), а вторая собака в такой же комбинации может дать часть красных (оленьих) и часть черных щенков (или даже полностью черный помет). В данном случае мы так же имеем двух абрикосовых дильютных собак с совершенно разными генотипами, выявить которые можно только опытным путем (в определенных вязках). О генотипах речь пойдет позже. А пока опишем фенотипы, т.е. внешний вид собак каждого стандартного окраса.

При этом для удобства описания сразу разделим все окрасы на "основные", т.е. имеющие черный/шиферный пигмент, и "дильютные", т.е. имеющие коричневый пигмент, или вообще лишенные темного пигмента.

Основные окрасы:

Черный . Доминирующий окрас у шар-пеев. Может иметь оттенки иссиня-черного (очень редко встречается у взрослых шар-пеев, даже если они таковыми рождаются), очень темного коричневого, оливкового, а так же бурый отлив. Многие черные шар-пеи имеют "грязный" черный окрас. Как правило, такие собаки рождены от красных (оленьих) и шоколадных родителей, либо хотя бы один их родителей был не черный. Некоторые оттенки черного окраса заводчики между собой называют "серебристым соболем". Идеально черный окрас у шар-пеев – большая редкость. Порой из-за присутствия коричневого или синего оттенка у черных щенков заводчики называют их "коричневыми" или "голубыми". Рекомендуем не вводить в заблуждение ни себя, ни будущих владельцев этих щенков, и регистрировать их как черных (каковыми они и являются фенотипически и генотипически, несмотря на наличие отлива шерсти).

Олений . Вероятно, это один из самых древних окрасов шар-пея, т.к. название "собака с песочной шерстью" (на китайском примерно так: "Ша-пи до") могло относиться не только к фактуре шерсти, но и к ее цвету. Вариации этого окраса - оттенки золотистого, песочного. От светлого до довольно насыщенного, но без красноты. Особым отличительным признаком оленьего окраса является переход от более темного к более светлому оттенку (иногда значительно более светлому) в таких местах как внутренние стороны бедер, "зеркало" вокруг ануса, внутренние стороны передних лап, низ живота и груди. В то же время, большинство оленьих шар-пеев с типом шерсти "хорс" могут иметь достаточно равномерный светлый олений окрас. Зачастую в быту олений окрас называют "палевым", "песочным" или "рыжим". Подобные названия оленьего окраса до сих пор еще можно встретить и в официальных родословных некоторых шар-пеев. Однако регистрации подлежит название "олений", т.к. под "палевым" и "песочным" так же можно понять и кремовый, а под "рыжим" вообще все вариации окрасов – красный, олений, изабелла, и все их дильютные производные.

Красный . Один из самых распространенных окрасов среди современных шар-пеев. Вариации от насыщенного красного (как у ирландского сеттера) до светло-рыжего. Главный элемент окраса - рыжина, которая отсутствует (или слабо выражена) у собак оленьего окраса. Наиболее модным считается т.н. махагоновый окрас - очень яркий, сочный красный, как у ирландского сеттера. Несмотря на то, что этот окрас заводчики уже давно выделяют как вполне самостоятельную единицу, в официальных документах он регистрируется как "красный". Другое название красного окраса, которое можно услышать в быту и увидеть в некоторых родословных - "рыжий". Это не совсем корректно, т.к. "рыжий" - очень объемное обозначение, которое может включать в себя и олений, и красный окрасы, и их дильютные производные. Красный окрас – один из наиболее однородных светлых окрасов у шар-пеев. В отличие от оленьего окраса (и от красно-оленьего) красный окрас практически лишен переходов от темного к светлому, не имеет осветленных участков на бедрах, животе и т.д..



Красный олень . Данный окрас выделен в самостоятельный исключительно для удобства заводчиков, которые могут испытывать трудности с идентификацией окрасов у щенков в момент их актировки. Фактически, красный олень – это светло-красный не насыщенный окрас, может быть довольно "пестрым", т.е. иметь основные признаки оленьего окраса (белесые места под хвостом, на животе и т.д.), но в то же время быть более рыжим, чем олений окрас. Поскольку интенсивность окраса и оттенок (рыжий или песочный) у некоторых щенков становится очевидным только после первой линьки, не исключены ошибки в идентификации окраса при регистрации помета (в 45 дней). Если у заводчика есть сомнения, как правильно записать окрас – красным или оленьим, имеет смысл записывать его как "красный олень". У владельца щенка при желании всегда будет возможность сделать корректировку окраса, получив описание от эксперта-породника на одной из монопородных выставок.

Кремовый . Вариации от почти белого до цвета вареной сгущенки. Темные оттенки кремового иногда называют "абрикосовым" окрасом, что не совсем верно. Абрикосовый окрас - это дильютная производная от оленьего, о чем будет сказано ниже. Иногда неопытные заводчики ошибочно именуют кремовый окрас белым. Белый окрас в шар-пеях не допустим. Кроме того, у кремового шар-пея имеется более темный (песочный, коричневатый) шерстяной покров на спине, хвосте и, в особенности, - на ушах. Наличие маски или зачернение вокруг носа обязательно. В силу особенностей генотипа, большинство кремовых собак имеют ослабленную пигментацию мочки носа и других традиционно "черных" мест на теле собаки основного окраса. Слабость черного пигмента мочки носа носит название "слизанный" или "снежный" нос – это розовая или сильно осветленная мочка носа на фоне темной маски (зачернения). Далеко не все эксперты любят подобные носы, однако кремовых шар-пеев с хорошо пигментированным черным носом крайне мало. Поскольку, как правило, кремовый окрас неизбежно, благодаря особенностям генотипа, влечет за собой "слизанный нос", опытные эксперты-породники должны знать о такой специфике собак кремового окраса и не снижать за это оценку в ринге. Также у кремовых шар-пеев нередко недостаток черного пигмента выражается в не полностью прокрашенном языке (который должен быть темно-фиолетовым). Данный признак уже является нежелательным даже для кремовых собак.


Соболиный . Самый спорный окрас в нашей породе. Зачастую сами эксперты не уверены, какая собака стоит перед ними – соболиная или чепрачная. Но в генетике этот окрас имеет совершенно четкое обозначение, о чем мы поговорим позже. В научной литературе этот окрас имеет название "зонарный серый". У шар-пеев оно трансформируется в "соболиный". Внешне этот окрас выглядит как серое напыление по корпусу шар-пея, иногда с заходом на морду и частично на лапы. Так как зонарными являются только остевые волосы, густота серого напыления интенсивнее там, где скопления остевых волос больше – спина, хвост. На лапах ниже локтевых и скакательных суставов серый налет отсутствует. Отличие от чепрачного окраса принципиально – остевой волос у соболиного окраса – не сплошной черный, а зонарный, очень светлый у корня, рыжий посредине и черный на конце. Длина зон варьирует, часто рыжая зона (средняя) бывает короче двух других, и это дает более насыщенный соболиный окрас. Если рыжая зона длинее, то и соболиный окрас менее интенсивный.

Голубой . От нежного дымчато-серого до темно-серого, шиферного окраса шерсти. Мочка носа у светлых голубых собак обычно темнее. У темно-голубых – сливается с общим фоном. Не существует отдельных разновидностей голубого окраса, таких как "голубой" и "голубой дильют". Для всех голубых шар-пеев следует применять одно название – голубой, поскольку это собаки, имеющие один генотип, а слово "дильют" предполагает наличие качественных различий в генотипе, о которых мы поговорим ниже. Разведенцам нужно помнить, что голубой окрас - это ослабленный черный, и так же как и черный, относится к группе пигментированных. Производство черного пигмента по-прежнему происходит, но в меньшем объеме и гранулы пигмента в волосе расположены прерывисто, островками, поэтому визуально этот окрас смотрится как голубой - от темного до очень светлого. Вот простая аналогия для понимания того, что представляет собой голубой окрас: если вы возьмете черную краску, и добавите к ней воды, то получите определенный оттенок серого, интенсивность которого будет зависеть от количества воды в краске. Но суть остается одна - это по-прежнему черная краска. А вот у дильютных собак черная "краска" отсутствует в принципе. Пасть и язык голубых шар-пеев - темно-лавандовые, либо темно-фиолетовые, в зависимости от "разбавленности" черного пигмента. Светлый лавандовый язык у голубого шар-пея следует рассматривать как недостаток пигментации, т.к. фактически ген, разбавляющий черный окрас до голубого, почти не влияет на пигментацию языка, мочки носа, подушек лап и т.п. "деталей". Кожа тоже синеватая. Голубой - это один из самых модных окрасов и сравнительно молодой, т.к. первый голубой шар-пей родился в конце 1985 года. Погоня за закреплением окраса в породе сыграла плохую шутку с экстерьером голубых собак. Шоу-собаки среди шар-пеев этого окраса встречаются очень редко, и на выставках голубые собаки, как правило, сильно проигрывают шар-пеям других, в особенности, классических окрасов. Наиболее распространенные проблемы экстерьера голубых шар-пеев: большие уши, легкий костяк, тонкие ноги, маленькая голова, часто зауженная морда, узкая грудная клетка, пятнистый язык.

Oksana_Old
Champion
Champion
Сообщения: 8455
Зарегистрирован: 25 мар 2012, 20:11
Откуда: Запорожье, Украина

Re: Генетика окрасов по породам собак.

Сообщение Oksana_Old » 09 дек 2012, 02:34

Изабелловый . Розовато-кремовый с голубым или серым отливом окрас. Производная голубых и "рыжих" (красных и оленьих) окрасов. При поверхностном взгляде может быть классифицирована как олений, светлый красный или даже темный кремовый, однако у собак этого окраса присутствуют атрибуты голубых собак: серый или шиферный нос, такая же явно серая, а не черная, маска на морде. Наличие этой темно-синей маски или серо-голубого напыления на морде обязательно. Кроме того в отличие от кремовых, красных и оленьих окрасов, шерсть изабеллы имеет синеватый, серебристый или холодный грязно-розовый отлив, без рыжего. Возможен более темный, сероватый (синеватый) или розовато-серый ремень на спине и затемнения на ушах. Опытные заводчики легко выделяют изабеллу в новорожденных пометах, особенно, если в них есть еще и оленьи или красные щенки. Новорожденная изабелла может быть серебристо-абрикосовой, серебристо-розовой, и даже серебристо-белой. Неопытный заводчик может принять за изабеллу новорожденного оленьего щенка, т.к. часто они рождаются почти серыми. О том, в каких случаях рождение изабеллы возможно, а в каких – нет, будет рассказано ниже.

Дильютные окрасы:


Шоколадный дильют. Название окраса говорит само за себя. Это шоколадный окрас, варьирующий в пределах от очень светлого "молочного" шоколада до довольно темного, насыщенного "горького" шоколада. Язык – лавандовый, подушки лап, мочка носа, анус – шоколадные. Если вам кажется, что перед вами – шоколадный шар-пей, но вы не уверены в этом, взгляните на цвет глаз и языка. Радужка глаз у шоколадного шар-пея – от темно-желтой до светло-коричневой, а язык – светло-сиреневый. Если ваш "шоколадный" шар-пей имеет синий язык – это черный окрас, имеющий коричневый оттенок. Фактически, название окраса "шоколадный дильют" – это "масло масляное", т.к. недильютным шоколадный окрас не бывает. В других породах собак для обозначения этого же окраса, используется термин "коричневый", но генетически это – тот же самый окрас.



Красный дильют. Красным дильютным окрасом принято называть любой красный окрас, не имеющий черного пигмента. При этом на генетическом уровне красный дильютный окрас может быть получен двумя совершенно разными способами, о которых речь пойдет в следующей главе. Следует знать, что красная дильютная собака может иметь маску на морде, но эта маска будет шоколадного окраса, а не черного или серого. Разница будет очевидна при сравнении со стандартной масковой собакой красного окраса. Точно так же красная дильютная собака может иметь шоколадный нос, шоколадные подушечки лап и анус. При этом язык у такой собаки будет светлым лавандовым, как у шоколадной дильютной собаки. При определенной комбинации генов, красная дильютная собака выглядит совершенно однотонной, без малейшего намека на шоколадный налет на морде, подушках, анусе. При этом у нее довольно темный лавандовый язык, что часто принимается за очень хорошую пигментацию. О генетических нюансах такого окраса пойдет речь далее.

Абрикосовый дильют. Данный окрас так же можно было бы назвать "оленьим дильютом", т.к. является его производной. Внешне – это светлый теплый золотисто-рыжий, именно, что "абрикосовый" окрас. Как и олений окрас, может иметь переходы от более темного на спине и голове, к более светлому на боках, животе и внутренних сторонах лап. По аналогии с красным дильютным окрасом, может иметь шоколадную маску, шоколадный нос или быть совершенно однотонным, без намека на шоколадный пигмент ("розовоносый" абрикосовый дильют). Трудности с этим окрасом в идентификации и в разведении точно такие же, как и с красным дильютным окрасом. Точно так же существует два варианта возникновения этого окраса, которые будут описаны позже.


Кремовый дильют. То же, что и кремовый окрас, вариации от почти белого до цвета вареной сгущенки, но без черного пигмента. И, так же как абрикосовый дильют и красный дильют, может быть двух генетических типов. Фенотипически первый проявляется в наличии сильно размытого светлого шоколадного пигмента, а второй выглядит почти белым, с фактически розовым носом, но хорошо пигментированным темно-лавандовым языком.

Лиловый . Окрас, хорошо известный в породе Веймаранер. У шар-пеев до сих пор считается редким, хотя сейчас лиловых шар-пеев становится все больше. Вариации от розово-шоколадного до "теплого" розово-голубого или дымчатого серебристо-розового. При этом есть случаи рождения и очень темных лиловых шар-пеев, которых неопытные заводчики могут классифицировать как шоколадный дильют, однако все они имеют "сизый" налет на морде, невозможный у шоколадных собак. При сравнении со стандартным шоколадным окрасом разница становится очевидной. Маска не визуализируется (в тон окрасу), мочка носа - в тон окрасу.



Изабелловый дильют. Самый рецессивный окрас у шар-пеев. Серовато-розовый, в разных вариациях, от светлого до насыщенного, но без темного пигмента. При этом, так же как у абрикосового и красного дильюта бывает шоколадная маска, у изабеллового дильюта может присутствовать ЛИЛОВАЯ маска и лиловый ("сизый") нос.

III. Генотип. Описание генетических кодов стандартных окрасов в породе Китайский шар-пей.

Генотип – это наследственная конституция организма, индивидуальная совокупность всех его генов, которая контролирует развитие внешних признаков организма, т.е. его фенотип. Окрас, как мы его видим, может рассказать нам только о том, какие доминантные гены содержатся в генотипе собаки. О наличии некоторых рецессивных генов, которые не повлияли на окрас, но которые присутствуют в генотипе, мы можем судить по окрасам родителей этой собаки, а так же по тому, какие окрасы производит данная собака в вязке с теми или иными партнерами. То есть, только опытным путем. К примеру, у нас есть черная собака, полученная от шоколадного отца и красной матери. Мы можем с уверенностью говорить, что в генотипе данной собаки обязательно есть красный ген и шоколадный ген. Но если мы имеем черную собаку от двух черных родителей, информация о рецессивных генах, присутствующих в генотипе этой собаки, нам будет недоступна. Выяснить носительство в этом случае можно только в вязках с партнерами разных окрасов.

Знание генотипа племенных собак сильно облегчает жизнь заводчику, а так же предотвращает "артефакты" в разведении (например, когда от двух голубых собак "неожиданно" рождается черный щенок, что на деле говорит о том, что сука была повязана еще с кем-то).

Окрас шар-пея, как мы его видим, имеет свой генетический код, записанный в хромосоме. Хромосома – это носитель генетической информации. Она представляет собой уникальный для каждой собаки набор генов. Все гены в ней разбиты по парам. Эти пары называются "сериями". Серии в книгах по генетике принято обозначать буквами латинского алфавита: A , B , C , D , E , K (указаны только те серии, которые нужны для понимания окраса у шар-пея). Каждая пара (серия) отвечает за какой-то один признак, влияющий на формирование окраса собаки. А совокупность признаков дает результат в виде окраса, который мы видим у собаки. В каждой серии есть как минимум 2 гена, называемые "аллелями". Аллели – это своеобразные "мутации" одного исходного гена, произошедшие в ходе эволюции. В каждой серии есть доминантный ген (подавляющий проявление других генов своей серии) и рецессивный (подавляемый ген, который может проявиться только в том случае, если в паре с ним в хромосоме окажется точно такой же подавляемый ген). Гены влияют не только на стоящие с ними в одной паре, но и могут оказывать воздействие на другие пары генов, из других серий. Так, например, пара дильютных генов из серии B влияет на черный ген из серии K , и в результате перед нами оказывается шоколадная собака.

Окрас конкретной собаки – это результат работы целого ряда пар генов из разных серий.

Чтобы перейти к описанию каждого окраса, нужно кратко пояснить назначения шести главных серий генов, которые влияют на формирование окраса у шар-пея (поэтому указываются не все гены каждой серии, а только те, что могут быть у шар-пея не бракованного окраса).

А – серия , отвечающая за чистоту рыжего окраса.

Доминантный ген А y – отвечает за все вариации рыжих окрасов (красный, олень, изабелла, в т.ч. и дильютные – абрикосовый и т.д.).

Рецессивный ген aw – дает соболиный окрас. В этой же серии далее находятся гены чепрачного, черно-подпалого и рецессивного черного окрасов. Первые два встречаются у шар-пеев бракованных окрасов. Последний в шар-пеях не зарегистрирован вообще. Если проследить мутации генов серии А, то доминантой будет сплошной рыжий окрас, далее – зонарный соболиный, далее чепрачный, потом черно-подпалый, и, наконец, рецессивный сплошной черный.

В – серия , отвечающая за появление шоколадного пигмента взамен черному. Фактически, эта серия отвечает за все дильютные окрасы, имеющие шоколадную или лиловую маску, либо шоколадный или лиловый нос.

[Ген В – доминантный ген, дающий черный пигмент. Черный нос, или черная маска на морде, черные кончики волос у соболиного окраса, черные зоны у черно-подпалых собак – это все работа доминантного гена B . Благодаря ему формируются все т.н. основные (не дильютные) окрасы, включая голубой и изабелловый.

Ген b – рецессивный ген, или так называемый "шоколадный ген", дающий шоколадный пигмент, взамен черного. Так как ген рецессивный, то проявление его возможно только в паре с таким же рецессивным геном. Наличие пары bb приводит к трансформации черного пигмента кожи и шерсти в шоколадный. Шоколадные маски, шоколадные носы, шоколадные кончики волос у соболиных дильютов, шоколадные зоны у шоколадно-подпалых собак – все это работа пары bb . От этой пары зависят такие окрасы как шоколадный, лиловый, абрикосовый дильют, красный дильют, кремовый дильют, изабелловый дильют.

С – серия , отвечающая за интенсивность окраса.

Доминантный ген C – это насыщенный окрас (например, ярко красный).

Рецессивный ген cch – осветленный окрас (кремовый, например).

D – серия , отвечающая за образование голубого, лилового, изабеллового и изабеллового дильютного окрасов.

Доминантный ген D – это ген черного пигмента (у "рыжих" собак). Он не влияет на красный пигмент.

Рецессивный ген d – так называемый "голубой ген", отвечающий за голубой окрас и его производные (изабелла, лиловый, изабелла дильют). Фактически, так же, как и "шоколадный ген", "голубой ген" влияет только на черный пигмент, трансформируя его в различные оттенки серого. Все, что в собаке обычного окраса будет черным, у собаки с двойным "голубым геном" (пара dd ) будет серым (голубым). Например, черная маска у оленьей собаки трансформируется в серую у шар-пея с парой голубых генов. При этом сама собака будет уже не оленьей, а изабелловой.

Е – серия , отвечающая за наличие распространения черного пигмента по телу собаки.

Доминантный ген Em – ген дающий маску на морде, темный язык, темные подушки лап, анус; причем, у собаки основного окраса это будет черная маска, синий язык, у собаки с двойным шоколадным геном – шоколадная маска, насыщенный лиловый язык, у собак с двойным голубым геном – голубая маска и синий язык.

Рецессивный ген E – это ген умеренного распространения черного пигмента по телу. У собаки может быть черный (шоколадный, голубой) нос, но при этом не будет маски. Когти могут быть светлые.

Самый хитрый ген из этой серии, и самый рецессивный ген e – он запрещает проявление черного пигмента вообще. Фактически, ген е "запрещает" проявление черного пигмента, даже если в генотипе есть доминантные гены черного пигмента и черного окраса (гены B , D , K ). Рецессивную пару ee могут иметь только светлые окрасы с полностью отсутствующей черной, шоколадной или голубой пигментацией. То есть, это полностью "депигментированные" окрасы. Несмотря на разницу в генотипах со светлыми окрасами, имеющими двойной шоколадный ген, они имеют те же названия, то есть, красный дильют, абрикосовый дильют, кремовый дильют, изабелловый дильют. Но при этом язык у собак с двойным ее остается довольно темным. Этот рецессивный ген часто играет с заводчиками дурную шутку, т.к. многие из них не понимают разницу между дильютными окрасами, полученными за счет шоколадных генов, и депегментированными окрасами, полученными за счет генов, запрещающих черный пигмент, поскольку и те, и другие в реестре окрасов называются "дильютными". Как результат – в вязке двух внешне дильютных собак можно получить черных и рыжих масковых щенков.

Oksana_Old
Champion
Champion
Сообщения: 8455
Зарегистрирован: 25 мар 2012, 20:11
Откуда: Запорожье, Украина

Re: Генетика окрасов по породам собак.

Сообщение Oksana_Old » 09 дек 2012, 02:38

К – серия черного окраса.

Доминантный ген К ответственен за черный, голубой, лиловый, шоколадный окрасы. Но так же он может содержаться в генотипе собак, имеющих пару рецессивных генов ее. Так как эти гены просто блокируют проявление черного пигмента, доминирующий черный ген К скрывается от наших глаз, и собака фенотипически может выглядеть кремовой дильютной, абрикосовой дильютной, и т.д.

Рецессивный ген k – это все обычные нечерные окрасы: красный, олень, изабелла и прочее.

Чтобы понять, как работают все эти гены вместе, рассмотрим генотип каждого окраса. Запись генотипа окраса делается в одну строку, гены указываются попарно, если мы знаем и те гены, которые дают фенотип (окрас), и те, о скрытом носительстве которых мы уже осведомлены. Но если мы точно знаем только фенотип собаки, и не в курсе относительно того, что эта собака несет в скрытом виде, мы пишем только доминантные гены, а вместо парного гена пишем прочерк, т.к. фактически на фенотип собаки этот рецессивный ген не влияет.

Итак:

Черный

Генотип: Ay - B - C - D - Em - K -, либо aw - B - C - D - Em - K -

(либо то же самое, но вместо Em - присутствует E - )

Поскольку черный окрас – это результат действия доминантных генов всех серий, он может оказаться носителем генов разнообразных окрасов. Поэтому получение от черного шар-пея пометов со щенками различных окрасов не должно вызывать удивления. Так, например, черная собака, имеющая такой генотип: AyawBbCcDdEmeKk с разными, правильно подобранными партнерами будет давать абсолютно все допустимые окрасы.

Как уже было сказано, на наличие в генотипе определенных рецессивных генов окраса (дильютного, голубого, красного) часто указывает отлив шерсти у собаки. Сейчас не редко можно видеть собак, чей окрас можно было бы классифицировать как очень темный "горький" шоколад с черной маской. Однако, это генетически черные собаки, и регистрировать их следует как черных, поскольку в вязках с шоколадными дильютными собаками они будут давать как шоколадных, так и черных щенков. Черные собаки, один из родителей которых – голубой или изабелла, могут давать голубоватый отлив по шерсти. Но опять-таки, это не повод записывать их как голубых.

Следует иметь в виду, что черный окрас не может быть получен от двух пигментированных красных, оленьих, изабелловых собак, поскольку у них отсутствует необходимый черный ген К. Точно так же черный не может быть получен от собак с двойным шоколадным геном или двойным голубым геном. То есть, к примеру, от двух шоколадных собак или от двух голубых собак не рождаются черные щенки.

Шоколадный дильют

Генотип: Ay - bb C - D - Em - K -, либо aw - bb C - D - Em - K -

(либо то же самое, но вместо Em - присутствует E - )

Это "дильютная производная" от черного окраса. С одинаковым успехом его можно было бы назвать "черный дильют". Разница между шоколадным и черным окрасом – лишь на уровне одной пары генов из серии B . У черного окраса в этой серии всегда есть хотя бы один доминантный ген B , а у шоколадного дильютного шар-пея всегда только два рецессивных гена bb . Это означает, например, что от двух шоколадных собак не могут родиться черные щенки или другие щенки основных окрасов – красный, олень, крем, изабелла. Точно так же от двух шоколадных собак не могут родиться голубые щенки. Случаи, когда в помете от двух шоколадных собак рождается черный, красный, голубой, изабелловый щенки, по всей видимости, следует считать артефактом, и, очевидно, сука была довязана или сама довязалась с другим кобелем, что делает регистрацию помета в РКФ невозможной. В то же время, из-за наличия в генотипе доминантного гена черного окраса – К, - шоколадный окрас не может быть получен от двух пигментированных красных, оленьих, изабелловых собак, у которых этот ген отсутствует.

Голубой

Генотип: Ay - B - C - dd Em - K -, либо aw -B- C - dd Em - K -

(либо то же самое, но вместо Em - присутствует E - )

Голубой окрас отличается от черного только по паре генов в серии D . У черного шар-пея в этой паре присутствует доминантный ген D , который отвечает за полноценное формирование черного пигмента в шерсти. А у голубой собаки этого гена нет, но есть два рецессивных гена dd , которые в паре дают "размытый" черный пигмент, который человеческому глазу видится как голубой. По этой причине голубой окрас так же как и шоколадный называют "дильютным". Однако, природа возникновения голубого и шоколадного окраса различны. Поэтому при вязке голубого и шоколадного шар-пеев можно получить полностью черный помет.

Следует так же помнить, что отсутствие в генотипе голубых собак доминантного гена D делает невозможным рождение черных или иных окрасов, не входящих в группу "голубых" от двух голубых собак. То есть, два голубых, голубой и изабелловый, два изабелловых, голубой и лиловый, изабелловый и лиловый, два лиловых шар-пея на генетическом уровне не способны дать черных, красных, кремовых (с черным носом), шоколадных, оленьих, абрикосовых, крем-дильютных (без лилового пигмента), красных дильютных, соболиных или соболиных дильютных щенков. В вязке двух голубых собак могут рождаться только: голубые, изабеллы, лиловые и изабелловые дильюты. Так же в вязке этих собак могут рождаться кремовые щенки с голубой или лиловой пигментацией, но в виду отсутствия специальных названий для этих окрасов, их так же регистрируют как крем и крем дильют.

Как и в случае с шоколадным окрасом, из-за наличия в генотипе доминантного гена черного окраса – К, - голубой окрас не может быть получен от двух пигментированных красных, оленьих, изабелловых собак.

Лиловый

Генотип: Ay - bb C - dd Em - K - или aw - bb C - dd Em - K -

(либо то же самое, но вместо Em - присутствует E - )

Лиловый окрас получается при комбинации двух пар рецессивных генов – bb и dd . Каждая из пар "отвечает" за свой окрас. Первая – за шоколадный. Вторая – за голубой. Но когда эти пары оказываются вместе в одной хромосоме, возникает лиловый окрас. Формально, лиловую собаку можно назвать одновременно шоколадной и голубой. От голубого она отличается только тем, что к имеющимся голубым генам добавляются и шоколадные гены. А от шоколадной собаки тем, что к имеющимся шоколадным генам добавляется пара голубых генов.

Обратите внимание на то, что от черного окраса лиловый отличается по генотипу только наличием рецессивных генов в B и D сериях. В остальном – все то же самое. То есть, лиловый – это окрас, несущий доминантный черный ген K . Точно так же, как носителями черного гена являются черный, шоколадный и голубой окрасы. Без этого черного гена возникновение этих четырех окрасов (черного, голубого, шоколада и лилового) было бы невозможным. Из этого вытекает следующее правило: рыжие собаки с черным пигментом (они не имеют черного гена K в своем генотипе) в вязке друг с другом не способны родить лиловых, шоколадных, голубых или черных щенков . При появлении таких щенков в помете у рыжих масковых собак, следует поставить под сомнение происхождение этих щенков (как минимум – поставить под сомнение отцовство). Следует так же помнить, что, поскольку лиловые собаки не несут в своем генотипе доминантных генов B , то в вязке двух лиловых собак, невозможно получить голубых собак, т.к. генотип голубой собаки требует, чтобы собака имела доминантный ген B , а у лиловых собак его просто нет. Две лиловых собаки могут дать только лиловых щенков или изабелловый дильют, на большее они не способны в силу своего генотипа. Вязка лилового шар-пея с шоколадным так же не может дать черных, красных, оленьих или голубых щенков, поскольку оба окраса лишены доминантного гена B , необходимого для формирования основных окрасов. То есть, при вязке шоколада, не несущего голубой ген, с лиловым получается полностью дильютный помет (но не голубые!). В самом простом случае все щенки будут шоколадными. Лиловый и голубой, лиловый и изабелловый в паре всегда будут давать как минимум голубых щенков, а при наличии в генотипе партнера скрытых шоколадного (у голубой и изабеллы) и красного (у голубой) генов – еще и лиловый, изабеллу и изабелловый дильют. Вязка лилового и изабеллового дильюта не даст ничего кроме лиловых и изабелловых дильютов (второй окрас – в том только случае, если лиловый шар-пей несет в себе рецессивный ген k – ген, "не черного" окраса).

Красный

Генотип красной собаки с маской: Ay - B - C - D - Em - kk

Генотип красной собаки без маски, но с черным носом: Ay - B - C - D - E - kk

Красный окрас так же относится к основным (не дильютным окрасам). Отличие от черного окраса на генетическом уровне – в серии генов K . У красной собаки с черным пигментом ген черного окраса шерсти отсутствует! Это означает, что две красные масковые собаки не могут произвести на свет окрасы, образование которых требует наличия в генотипе доминантного гена K : черный, голубой, шоколадный, лиловый . При рождении шоколадного, черного, голубого, лилового щенка от двух красных родителей (с маской или с черными носами) следует поставить под сомнение происхождение помета, в котором они родились. Заводчику следует рекомендовать проведение генетической экспертизы для установления отцовства.

Красный дильют

На генетическом уровне красный дильютный окрас может быть получен двумя совершенно разными способами.

Вариант 1:

Генотип красного дильюта с шоколадной маской: Ay - bb C - D - Em - kk

Генотип красного дильюта с шоколадным носом (без маски): Ay - bb C - E - kk

Генотип красного дильюта без шоколадного пигмента: Ay - bb C - D - eekk или Ay - bb C - D - eeK -

Отличие этого варианта красного дильютного окраса от просто красного такое же, как отличие шоколадного окраса от черного или лилового от голубого – красный дильютный окрас не имеет доминантного гена B в своем генотипе, а его место занимает рецессивная "шоколадная" пара bb . У красного дильютного шар-пея, полученного в таком сочетании генов, может быть шоколадный нос или даже шоколадная маска на морде, шоколадный анус и подушечки лап. Отсутствие шоколадного пигмента на теле тоже возможно, за счет работы еще одной пары рецессивных генов – ee , запрещающих распространение темного пигмента по телу. При этом язык у такой собаки будет светлым лавандовым. В вязке с шоколадным окрасом такая собака никогда не даст черных или других основных окрасов, а так же не даст голубых. В вязке с лиловым партнером такая красная дильютная собака даст только дильютных щенков, в самом простом случае – шоколадных. Для удобства этот вариант окраса, полученный под действием генов bb называют "истинным дильютом".

Вариант 2:

Генотип красного дильюта без шоколадного пигмента: Ay - B - C - D - eeK - или Ay - B - C - D - eekk ,

либо aw - B - C - D - eeK - или aw - B - C - D - eekk

Внешне эта красная дильютная собака выглядит совершенно однотонной, без малейшего намека на шоколадный налет на морде, подушках, анусе. При этом у нее довольно темный лавандовый язык, что часто принимается за очень хорошую пигментацию. Обратите внимание, что собаки с генотипом Ay - B - C - D - eeK - и aw - B - C - D - eeK - имеют черный ген! Это означает, что они могут давать черных щенков и другие окрасы, образование которых требует наличия этого гена. К примеру, с красной масковой собакой такая собака может дать черных щенков (а так же шоколад, голубых или лиловых, если в генотипе обоих есть соответствующие рецессивные гены). А с шоколадным партнером может так же дать полностью черный помет.

Красная дильютная собака с генотипом Ay - B - C - D - eekk или aw - B - C - D - eekk не будет давать черных (шоколад и прочее) щенков в вязке с красной (оленьей, изабелловой) масковой собакой, т.к. у нее нет черного гена K . При вязке с шоколадным или лиловым партнером от такой собаки можно получить полностью черный помет. Поэтому красный дильютный окрас, образованный таким генотипом, часто называют "псевдодильют", тем самым указывая на то, что этот внешне 100% дильютный окрас не имеет в генотипе пары шоколадных (дильютных) генов bb . В лучшем случае такая собака является носителем рецессивного скрытого гена b . В худшем – не несет и никогда не даст шоколадных щенков.

Следует так же обратить внимание, что при наличии пары генов ee становится невидимой и пара генов соболиного окраса, т.к. пара ее маскирует проявление черного пигмента в волосах (т.е. черные кончики волосков осветляются до светлого рыжего).

Из-за сложности в определении генотипа красной дильютной собаки, единственным способом проверки его является опыт. То есть, вязка с шоколадным партнером укажет на то, имеет ли красная дильютная собака рецессивный ген b и сколько – один или два (если генов два – помет будет полностью дильютный, если один – помимо шоколадных щенков могут родиться щенки основных окрасов, а если ген отсутствует – все основные окрасы). А вязка с красным масковым партнером укажет на наличие или отсутствие гена K , формирующего черный окрас (этот ген подавляется парой ee , поэтому его "не видно"). Если ген отсутствует – весь помет будет рыжий. Если присутствует – часть или весь помет будет черный.

Oksana_Old
Champion
Champion
Сообщения: 8455
Зарегистрирован: 25 мар 2012, 20:11
Откуда: Запорожье, Украина

Re: Генетика окрасов по породам собак.

Сообщение Oksana_Old » 09 дек 2012, 02:44

Олений

Генотип: Ay - B - CcchD - Em - kk

(либо то же самое, но вместо Em - присутствует E - )

По всей видимости, на образование этого окраса влияет серия генов C . Ген насыщенного окраса C не полностью доминирует над геном осветления окраса cch , поэтому если они находятся в паре, окрас из насыщенного красного превращается в "блеклый" олений. Так же существует теория о существовании генов модификаторов, которые влияют на насыщение красного окраса. В поддержку этой теории говорит и то обстоятельство, что от двух оленьих собак невозможно получить махагоновых щенков, даже если обе оленьи собаки имеют по одному махагоновому родителю. В то время как махагоновая собака в вязке с практически любой рыжей собакой может дать махагоновых щенков.

На генетическом уровне олений окрас отличается от черного окраса тем, что имеет рецессивную пару kk , то есть, не имеет черного гена. Вязка двух оленьих шар-пеев исключает возможность рождения черных, шоколадных, голубых, лиловых щенков, т.к. для получения этих окрасов нужен доминантный черный ген К, который у оленьих собак отсутствует. В вязке двух оленьих собак, имеющих голубой ген, могут родиться изабелловые щенки. В вязке оленьих собак, имеющих дильютный (шоколадный) ген, могут родиться абрикосовые дильютные щенки.

Абрикосовый дильют

По аналогии с красным дильютным окрасом, точно так же существует два варианта возникновения этого окраса. То есть, так же, как и красный дильют, абрикосовый дильют может быть "истинным" и "псевдо". И соответственно либо иметь рецессивную пару шоколадных генов bb , либо вообще не иметь шоколадного гена (не иметь возможности давать шоколадных щенков), и быть носителем черного гена К.

Вариант абрикосового дильюта с шоколадным пигментом:

Генотип абрикосового дильюта с шоколадной маской: Ay - bb CcchD - Em - kk

Генотип красного дильюта с шоколадным носом (без маски): Ay - bb CcchE - kk

Генотип красного дильюта без шоколадного пигмента: Ay - bb CcchD - eekk или Ay - bb CcchD - eeK -

Вариант абрикосового дильюта депегментированного:

Ay - B - CcchD - eeK - и Ay - B - CcchD - eekk ,

либо aw - B - CcchD - eeK - и aw - B - CcchD - eekk

Для подробностей смотрите описание красного дильютного окраса. Все те же ограничения и те же способы проверки генотипа. То есть, к примеру, вязка депегментированного абрикосового дильюта с красным масковым или с шоколадным партнером может дать черный помет. Вязка абрикосового дильюта с шоколадным пигментом не даст черных щенков с шоколадным партнером, и т.п., описанное для красного дильютного окраса.

Кремовый

Генотип: Ay - cchcchB - D - Em - kk

(либо то же самое, но вместо Em - присутствует E - )

Отличие от красного и оленьего окрасов – в наличии пары рецессивных генов cchcch , которые ослабляют красный пигмент до очень светлого.

От двух кремовых собак невозможно получить ярких красных или оленьих. Крем с кремом дает только крем (или крем дильют).

Кремовый дильют

Вариант кремового дильюта с шоколадным пигментом:

Генотип: Ay - cchcchbbD - Em - kk или Ay - cchcchbbD - EEkk

Вариант кремового дильюта депигментированного:

Генотип: Ay - cchcchB - D - eekk или aw - cchcchB - D - eekk

либо Ay - cchcchB - D - ee К- или aw - cchcchB - D - ee К-

Таким образом, так же как и абрикосовый дильют, и красный дильют, этот окрас может быть истинным дильютным (полученным за счет шоколадных генов bb ), и псевдо дильютом, полученным за счет пары генов ee . Генотипическое отличие крем-дильюта от крема будет точно таким же, как оленя от абрикосового дильюта и красного от красного дильюта. Ограничения и проверка генотипа – такие же.

В случае получения кремового дильюта за счет генов bb , на морде видна легкая шоколадная маска или напыление. В случае если кремовый дильют получен за счет генов ee – это почти белая собака, без тени намека на шоколадный пигмент, но при этом имеющая более темный, чем можно ожидать, язык.

Если кремовый дильютный шар-пей рожден от двух шоколадных собак, то в его генотипе всегда будет два гена bb , но при этом он может содержать ген черного окраса К и давать черных щенков в комбинации с рыжими собаками.

Изабелловый

Генотип:

Насыщенная ("красноватая") изабелла с серой маской: Ay - B - C - dd Em - kk

Насыщенная ("красноватая") изабелла без маски, с серым носом: Ay - B - C - dd E - kk

Светлая ("оленья") изабелла с серой маской: Ay - B - Ccchdd Em - kk

Светлая ("оленья") изабелла без маски, с серым носом: Ay - B - Ccchdd Em - kk

"Соболиная" изабелла с серой маской: awaw B - C - dd Em - kk

"Соболиная" изабелла без маски, с серым носом: awaw B - C - dd Em - kk

На данном этапе нет смысла выделять соболиную изабеллу в отдельный окрас, т.к. явление это редкое. Однако следует учитывать возможность появления в пометах и таких щенков.

На генетическом уровне изабелловый окрас можно описать как одновременно голубой и рыжий (красный или олений). Отличие от голубого окраса точно такое же, как отличие красного или оленьего от черного – у изабеллы отсутствует ген черного окраса К.

Следует помнить, что изабелловый окрас может быть получен ТОЛЬКО от ДВУХ голубогенных собак. При этом одна из собак должна быть не-дильютной (т.е. не иметь пары шоколадных генов), т.к. для формирования изабеллы нужен доминантный ген B , как и для любого основного "рыжего" окраса. Если в родословных производителей нет голубых (изабелловых, лиловых) собак, и если производители не проверены на голубых собаках (не давали голубых щенков), не следует регистрировать щенков от таких родителей как изабеллу. В том случае, если заводчик настаивает на том, что в помете рожден именно изабелловый щенок – необходимо предоставить описание экспертом этого щенка после первой линьки, когда окрас уже очевиден, и только после этого можно вносить поправку к окрасу данной собаки в общепометную карту и в родословную.

Изабелловый дильют

Вариант изабеллового дильюта с лиловым пигментом:

Генотип изабеллового дильюта с лиловой маской: Ay - bb C - dd Em - kk

Генотип изабеллового дильюта с лиловым носом: Ay - bb C - dd E - kk

Вариант изабеллового дильюта без пигмента:

Генотип изабеллового дильюта депигментированного (нет лилового пигмента): Ay - B - C - dd ее kk

либо Ay - B - C - dd ееК-

В первом варианте на генетическом уровне изабелловый дильют отличается от изабеллы тем, что имеет пару рецессивных шоколадных генов bb . Эти гены и трансформируют весь серый (ослабленный голубыми генами dd ) пигмент в лиловый. Получить этот изабелловый дильют можно ТОЛЬКО от собак, в генотипе которых точно есть рецессивные гены голубого, шоколадного и красного (не-черного) окрасов. То есть, оба производителя должны иметь как минимум по одному гену: b , d , k .

Во втором варианте разница между изабеллой и изабелловым дильютом в рецессивной паре ee , которая делает проявление серого пигмента невозможным. Встречается такая разновидность окраса крайне редко, поскольку и сам окрас пока еще чрезвычайно редок.

Соболиный

Генотип соболиного окраса определяется парой генов aw , рецессивных по отношению к сплошному рыжему:

Яркий ("красный") соболь с маской: awawB - C - D - Em - kk

Яркий ("красный") соболь без маски, но с черным носом: awawB - C - D - E - kk

Светлый ("олений") соболь с маской: awawB - CcchD - Em - kk

Светлый ("олений") соболь без маски, но с черным носом: awawB - CcchD - E - kk

Соболиный дильют

Яркий ("красный") соболь с шоколадной маской и шоколадной зонарностью: awawbbC - D - Em - kk

Яркий ("красный") соболь без маски, но с шоколадным носом и шоколадной зонарностью: awawbbC - D - EEkk

Светлый ("олений") соболь с шоколадной маской: awawbbCcchD - Em - kk

Светлый ("олений") соболь без маски, но с шоколадным носом: awawbbCcchD - EEkk

Несмотря на то, что официально этот окрас еще не регистрируют, знание генотипа окраса поможет заводчикам правильно его идентифицировать и применять в разведении. Отличие соболиного дильюта от соболя состоит лишь в наличии пары генов bb . "Псевдо дильютных" соболей не существует по той причине, что пара генов ee скрывает любое вообще проявление темного пигмента, поэтому присутствие этой пары генов в генотипе собаки делает ее совершенно идентичной обычному красному дильюту или абрикосовому дильюту.

Внешне соболиный дильют выглядит более ровным, нежели основной соболиный, поскольку весь черный пигмент в нем трансформируется в шоколадный, и как результат – контраст между рыжей и шоколадной зонами в остевых волосах гораздо меньше заметен. В то же время, при сравнении красной дильютной или абрикосовой дильютной собак с соболиной дильютной разница в окрасе становится совершенно очевидна. Соболиные дильютные окрасы могут рождаться практически шоколадными, и "перецветать" по мере роста и смены шерсти. При рассматривании остевого волоса легко заметить переходы от светлого к шоколадному окрасу. Спина может иметь более или менее выраженный шоколадный налет. В вязках с шоколадными собаками этот окрас ведет себя так же, как и любой другой дильютный окрас (истинный).

IV . От генотипа к фенотипу. Артефакты в разведении.

Несмотря на то, что генетика – это вероятностная наука, и не все в ней можно просчитать заранее, тем не менее, существуют некоторые аксиомы в разведении окрасов, не подвергающиеся сомнению. Проще говоря, есть правила, которые не нарушаются никогда.

Правило 1: от двух черных собак можно получить любые окрасы, если они заложены в генотипе в виде рецессивных генов.

Правило 2: от двух красных (оленьих) собак с масками (с черными носами) нельзя получить шоколадных, черных, голубых, лиловых щенков, поскольку у красных (оленьих) собак нет в генотипе доминантного черного гена К, без которого черный, шоколадный, голубой и лиловый окрасы невозможны.

Правило 3: от двух шоколадных собак нельзя получить черных, голубых, красных (оленьих), кремовых или изабелловых щенков, т.к. у шоколадных собак в генотипе отсутствует ген черного пигмента В, отвечающий за наличие этого пигмента в фенотипе собаки (маска или черный нос у красных, полностью черный волос у черных, серый волос у голубых).

Правило 4: от двух голубых, от голубой и изабеллы, голубой и лилового собак получаются ТОЛЬКО окрасы с двойным голубым геном, т.е. голубые, изабелла, лиловые. Получение черных, шоколадных, красных и оленьих с маской или черным носом щенков невозможно по причине отсутствия доминантного гена D у голубых, изабеллы и лиловых собак.

Правило 5: от двух собак с шоколадным пигментом невозможно получение собак с черным или серым (голубым) пигментом.

Правило 6: от двух кремовых собак можно получить только кремовых щенков (или кремовых дильютных). От двух кремовых дильютных собак можно получить ТОЛЬКО кремовый дильют.

Правило 7: от двух изабелловых собак нельзя получить голубых или лиловых щенков. Возможно получение только изабеллы и изабеллового дильюта.

Правило 8: от двух лиловых собак нельзя получить голубых, изабелловых или шоколадных щенков. Можно получить только лиловых и изабелловый дильют.

Правило 9: от двух изабелловых дильютных собак можно получить ТОЛЬКО изабелловый дильют.

Правило 10: от двух соболиных собак нельзя получить щенков сплошного оленьего или красного окраса, т.к. эти окрасы доминантны по отношению к соболю.

Правило 11: от шоколадной и лиловой собаки нельзя получить черный или любой иной окрас с черным или серым пигментом.

Правило 12: от собак с серым (голубым) ли лиловым пигментом возможно получение кремовых щенков с серым (голубым) или лиловым пигментом, которые на данном этапе регистрируются как крем или кремовый дильют в виду отсутствия собственных названий.

Это лишь несколько основных правил, которые позволяют избежать ошибок в разведении. При получении в пометах "артефактов" рекомендуется проведение независимой генетической экспертизы для установления отцовства и материнства, либо помет не подлежит регистрации в виду сомнительности его происхождения.

Oksana_Old
Champion
Champion
Сообщения: 8455
Зарегистрирован: 25 мар 2012, 20:11
Откуда: Запорожье, Украина

Re: Генетика окрасов по породам собак.

Сообщение Oksana_Old » 09 дек 2012, 02:52

ЧЕТЫРЕ ОКРАСА ПОРОДЫ ДОБЕРМАН


Сюзана Стютелей - автор книги "El Doberman",
владелица питомника Де Грифю (Испания)
Статья написана специально для журнала "Доберман"



Кто-то может спросить: "Почему родится голубой щенок от черного отца и коричневой матери?" На самом деле, чтобы разобраться в этом, достаточно лишь знать законы Менделя. На первый взгляд кажется, что понять, как наследуется окрас (а тем более, другие признаки}, очень сложно.
Грегор Мендель родился в 1822 году в австрийском городе Гейнцемдорфе. Он был монахом-эвгустинцем и увлекался ботаникой. Ничего не зная о биохимических основах генетики и механизме деления клеток, Мендель занимался получением гибридов растений. Результаты его первых экспериментов с горохом были опубликованы в статье "Изучение гибридов растений". Именно эти эксперименты позволили Менделю сформулировать законы наследования, но только в 1900 году (через семь лет после его смерти), когда Корренс, Чермак и Фриз пришли к тем же выводам, работы Менделя получили всеобщее признание. Менделя по праву считают основоположником классической генетики, и открытые им законы навсегда связаны с его именем.
Окрас, как и другие наследственные признаки, подчиняется законам генетики. Гены всегда существуют парами и только в репродуктивной системе, при образовании половых клеток эти пары "распадаются". Таким образом, мать и отец передают щенку по одному гену (какой из двух - дело случая...), а у щенка эти гены образуют новую пару. Именно поэтому за недостатки и достоинства щенка отец и мать отвечают в равной степени.
Мы знаем, что доберманы бывают черными, коричневыми, голубыми или изабелловыми. Основной окрас добермана определяют две пары генов. Одна пара генов, обозначаемых буквами BB или bb, отвечает за то, каким будет доберман - черным или коричневым.
Вторая пара (DD или dd) - это гены, отвечающие за интенсивность пигментации. Они окончательно определяют окрас собаки: будет ли черный доберман действительно черным, а не голубым, а коричневый действительно коричневым, а не изабелловым.
Фенотипом в нашем случае называется окрас собаки. Фенотип является результатом "работы" генов В- и D-пар.
Генотип собаки - это набор имеющихся у нее генов, полученных от отца и матери, и сформировавших свои пары. Именно генотип определяет, какой окрас имеет собака, и какой окрас она сможет передать своим щенкам. Нужно понять также еще одно важное правило наследования как окраса, так и любых других признаков: Собака не может передать своим щенкам гены, которых не имеет сама. Часто приходится слышать, например, что инбридинг приводит к "созданию" недостатков в потомстве. Это неверно. Инбридинг только концентрирует гены, и при этом проявление в фенотипе щенков недостатков (равно как и достоинств) становится более вероятным. "Создать" же новый ген невозможно ни с помощью инбридинга, ни как-либо иначе. (Здесь мы сознательно не касаемся вопроса о генетических мутациях это очень сложный аспект, требующий отдельного рассмотрения).
Гены группы В. Как мы уже говорили, то, каким будет доберман - черным или коричневым, определяют гены В и b. Буквой В обозначают доминантный ген, т.е. ген, который всегда проявляется в фенотипе. Буквой b обозначают рецессивный ген, т.е. ген, проявление которого в фенотипе подавляется доминантным геном. Если в генотипе собаки присутствуют гены В и b, в фенотипе проявляется только доминантный ген: в этом случае "увидеть" есть ли у собаки рецессивный ген, мы не можем.
Существуют три возможные комбинации этих генов.
Собака может иметь генотип ВВ, получив и от отца, и от матери по одному гену В. Такая собака называется гомозиготной по гену В. Оба гена являются доминантными, и поэтому неважно, какой из них "победит" - собака будет черной. Кроме того, своим щенкам эта собака может передать только ген В.
Собака может иметь генотип ВЬ - она гетерозиготна - получив ген В от одного из родителей и ген b - от другого. Ген В является доминантным по отношению к гену b, и поэтому такая собака тоже будет черной. Рецессивный ген b не проявится в фенотипе, однако эта собака сможет передать своим щенкам как ген В, так и ген b.
Собака может также иметь генотип bb, получив по одному рецессивному гену от каждого из родителей. Она гомозиготна по гену b. Эта собака не имеет ни одного доминантного гена В, и поэтому будет коричневой. На этом примере мы видим, что рецессивный ген проявляется только у гомозиготной по нему собаки.
Обратите внимание, что генотип гомозиготной по рецессивному гену собаки (вв) можно определить по ев внешнему виду (она коричневая). Однако генотип черной собаки определить не так просто: она может быть как ВВ, так и ВЬ. Какой он на самом деле, мы сможем узнать только по тому, передаст ли эта собака своим щенкам только ген В, или еще и ген b (да и то в зависимости от генотипа второго из родителей).
В помете от суки с генотипом ВВ и кобеля с генотипом ВВ 100 % щенков будут иметь генотип ВВ. Все они, конечно же, будут черными, а в будущем передадут своим щенкам только ген В. Если один из родителей имеет генотип ВВ, а другой - Вb, то 50% щенков будут иметь генотип ВВ и 50% - Вb. Все щенки будут черными, но у половины из них в генотипе будет содержаться скрытый рецессивный ген (мы не сможем увидеть, у кого конкретно...).
+ Если один из родителей имеет генотип ВВ, а другой - bb, то все щенки будут иметь генотип Вb. Все они будут черными, но смогут передать своим щенкам ген b.
+ Если один из родителей имеет генотип Вb, а другой bb, то 50% щенков будут черными с генотипом Вb (В от одного родителя и b - от другого) и 50 % - коричневыми с генотипом bb (по одному рецессивному гену Ь от каждого из родителей).
+ Наиболее сложный случай (и самый распространенный) - это вязка черного кобеля ВЬ и черной суки Вb. В этом помете 50% щенков будут черными Вb, 25% щенков черными ВВ и 25% - коричневыми ЬЬ.
Гены группы D. Поняв, как наследуются черный и коричневый окрасы, мы можем теперь рассмотреть, как "работают" гены группы D. Обратите внимание, что действие этих генов подчиняется тем же правилам, а именно: собака с генотипом DD передает своим щенкам только ген D, собака с генотипом dd - только ген d, а собака с генотипом DD может передать щенкам как ген D, так и ген d.
Что же определяют гены группы D? Эти гены отвечают за интенсивность окраса, определенного генами группы B. Ген D является доминантным: собаки, несущие его, будут черными или коричневыми. Рецессивный ген d - это ген-"ослабитель". Собака, гомозиготная по этому гену (т.е. имеющая генотип dd), будет голубой (если гены В определили окрас как черный) или изабелловый (если генотип bb определил коричневый окрас). Так же, как и в случав генов группы В (вспомним: коричневые собаки всегда имеют генотип bb). Генотип гомозиготной по рецессивному гену собаки (dd) можно определить по ее фенотипу. Итак, если мы видим голубого или изабеллового добермана, мы знаем, что его генотип - dd. Как мы уже говорили, мы не можем по внешнему виду определить, какие гены группы В имеет черный (или голубой) доберман - ВВ или Вd. Точно так же мы не можем определить генотип по группе D у черных и коричневых собак (DD или Dd). В этом случав тоже придется подождать рождения щенков от этих собак.
Четыре варианта окраса доберманов определяются девятью комбинациями генов групп В и D. Все это может показаться очень сложным, однако, чтобы разобраться в этом, достаточно запомнить три простых правила:
1. Щенок может получить только гены, которые имеют его родители.
2. От каждого из родителей щенок получает только по одному (случайно выбранному) гену из пары.
3. Ген В всегда является доминантным по отношению к гену b, а ген D - доминантным по отношению к гену И.
Рассмотрим теперь, каких щенков можно получить при вязке двух черных собак, гетерозиготных по обоим генам (генотип ВbDd). Начертим таблицу, в верхней строке которой поместим четыре возможных комбинации генов, которые может передать щенкам отец (BD, Bd, bD, bd). В крайнем левом столбце напишем те же комбинации, которые может передать щенкам мать. На пересечении строк и столбцов напишем пары, образуемые соответствующими комбинациями генов отца и матери. Таким образом, мы получим 16 возможных генотипов щенков.

: BD : Bd : bD : bd

BD : BBDD : BBDd : BbDD : BbDd

Bd : BBDd : BBdd : BbDd : Bbdd

bD : BbDD : BbDd : bbDD : bbDd

bd : BbDd : Bbdd : bbDd : bbdd

В гипотетическом помете из шестнадцати щенков девять (с генотипами Ма 1, 2, 3, 4, 5, 7, 9, 10 и 13) будут черными; но только один из них - с генотипом ВВDD (тип 1) - впоследствии будет всегда давать только черных щенков независимо от генотипа второго производителя. У четырех щенков точно повторен генотип родителей ВbDd (N 4, 7, 10 и 13), тип 4. Два щенка - 2 и 5 - имеют генотип ВВDd (тип 2), в будущем они могут давать черных и голубых щенков (никогда - коричневых и изабелловых). Наконец, еще два щенка - 3 и 9 имеют генотип ВbDD (тип 3): щенки от этих собак могут быть черными и коричневыми, но никогда - голубыми и изабелловыми.
Три щенка из шестнадцати будут коричневыми (N 11, 12 и 15). Из них только одна собака ( 11, тип 7) никогда не даст щенков с "ослабленным" окрасом. У собак с генотипами 12 и 15 (тип 8) могут быть голубые и изабелловые щенки (разумеется, при соответствующем генотипе второго производителя).
Три щенка в нашем помете будут голубыми (6, 8 и 14). Из них только одна собака ( 6) имеет генотип ВВdd (тип 5), никогда не даст коричневых или изабелловых щенков. Два щенка имеют генотип Вbdd. Наконец, щенок, получивший от матери и от отца только рецессивные гены b и d, будет изабелловым (тип 9).
Надеюсь, Вы согласитесь со мной, что все это не так сложно, хотя и требует некоторого внимания и "свежей" головы. Конечно, вряд ли стоит разбираться в генетике окраса Вашей собаки после напряженного рабочего дня или наутро после вечеринки с друзьями.
Сюзана Стютелей, перевод с английского Т. Ткаченко,
Консультант - кандидат биологических наук Т. Мареева, журнал "Доберман" 1995 - 3-4

Oksana_Old
Champion
Champion
Сообщения: 8455
Зарегистрирован: 25 мар 2012, 20:11
Откуда: Запорожье, Украина

Re: Генетика окрасов по породам собак.

Сообщение Oksana_Old » 09 дек 2012, 03:11

Линда Джей Мур, заводчик и судья с многолетним стажем,

член комитета по здоровью и генетике Национального клуба породы Французский бульдог США


ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ ФРАНЦУЗСКИХ БУЛЬДОГОВ

ОСНОВЫ

Небольшой частью обаяния нашей породы является великолепное множество существующих окрасов, оттенков и типов окраса (однородный/составной), достаточное для удовлетворения наиболее требовательных заводчиков и любителей французов.

Понимание генов и того, как они наследуются, является сложной, но необходимой задачей, если заводчик желает привнести некоторые окрасы или типы окраса в свое поголовье или устранить их. Может, Вы любите палево-пятнистых французов с черной маской или, возможно, Вы предпочитаете тигровых с очень небольшим количеством белого; если Вы понимаете генетику того, что Вы хотите, и генетику породы соответственно, Вы можете, в конечном счете, определить окрас щенков, которых Вы получите.

Важно иметь в виду, что окрасы шерсти и типы окраса должны стоять далеко от начала в списке факторов, влияющих на планирование пометов и подбор пар для вязок. Главными приоритетами всегда должны быть здоровье и темперамент, затем тип, и, наконец, окрас - только в таком порядке.

Природа генов, ответственных за окрас шерсти у собак, такова, что нет единственного гена, который отвечает за окрасы и типы окрасов шерсти, которые мы видим, на самом деле таких генов несколько. Удобный способ рассмотреть гены, ответственные за окрасы, состоит в том, чтобы подумать о них как об алгебраической задаче.

А + B + C + D + E + S + T = Окрас/Тип окраса

Все буквы в этом уравнении имеют свое значение. Каждая обозначает локус (местоположение гена в хромосоме), который влияет на окрас. Локусы, отвечающие за окрасы шерсти, были известны и описаны генетиками в первой половине двадцатого столетия, и с тех пор заводчики собак пытаются их понять.

Давайте вспомним некоторые основы наследования. Количество хромосом у собак - 78, они составляют 39 пар. В каждой паре одна хромосома наследуется от отца, другая от матери. Поэтому каждая особь наследует два гена, по одному от каждого родителя, и каждый локус содержит в себе два гена. Каждая хромосома состоит из тысяч генов, но мы будем обсуждать только те гены, которые влияют на окрас. При написании этой статьи была использована информация из замечательной книги доктора наук Кларенса К. Литтла "Наследование окрасов шерсти у собак".

Первым локусом, который мы обсудим, является локус E, очень важный для французских бульдогов.

ЛОКУС E

Существуют четыре различных формы, или аллели, локуса E:

Em черная маска, гиперэкстензия (очень большое распространение) темного пигмента;

E однородный, сплошной окрас шерсти, большое распространение темного пигмента;

ebr тигровый, частичное распространение темного пигмента;

e красно-желтый, почти без темного пигмента.

Этот локус труден для понимания. Эти аллели позволяют или ограничивают проявление темного пигмента во взаимодействии с локусом А, и мы обсудим каждый из них.

Em черная маска, гиперэкстензия (очень большое распространение) темного пигмента

Большинство из нас знакомо с бульдогами палевого окраса с черной маской, красно-палевыми с черной маской и тигровыми с черной маской. Доктор Литтл считал этот ген доминантным к другим генам в этом ряде, что означает, что если этот ген унаследован, то у собаки будут явно видимые зоны черных волос в области лица, ушей и срединной линии спины. Из-за других модификаторов бывает трудно выделить и идентифицировать некоторых собак с черной маской, особенно, если на лице у них есть обширные белые пятна. Если собака гомозиготна по черной маске EmEm, то она может произвести потомство только с черной маской.

E однородный, сплошной окрас шерсти, большое распространение темного пигмента

Этот ген позволяет полное проявление темного пигмента при однородном, сплошном окрасе шерсти и считается доминантным по отношению к красно-желтому и рецессивным по отношению к черно-масочному или тигровому. Из-за различных видов взаимодействия с локусом А по одному внешнему виду животного трудно определить, носителем какой комбинации оно является - EE, Ee, или ee. Этот ген, как известно, является ответственным за палевый окрас у некоторых пород собак.

ebr тигровый (пестрый) окрас, частичное распространение темного пигмента

Я считаю, что тигровый ген из E ряда наиболее труден для понимания. Очень легко было бы думать о тигровом окрасе как о самостоятельном окрасе, но это не так. Это не самостоятельный окрас, а составной, то есть он получается наложением черных волос на базовый окрас собаки. Тигровость в зависимости от количества черных волос может быть разной степени. Заводчики собак пытаются создавать и расширять словарь для описания разной степени тигровости, но это является в лучшем случае запутывающим. Поэтому когда я смотрю на тигровую собаку, я мысленно обращаю внимание на ее основной окрас (окрас, который был бы у собаки, если бы она не имела черной тигровости на ней) и степень распространения тигровости.

Тигровый тип окраса является доминантным, но тигровые собаки могут генетически различаться. Гомозиготные тигровые ebrebr проявят себя, когда они будут повязаны и произведут только тигровых щенков. Гетерозиготные тигровые могут быть одной из трех комбинаций - Emebr, Eebr, или eebr, и могут соответственно производить палевых с черной маской, просто палевых и кремовых щенков.

Для дальнейшего углубления понимания этого аллеля важно обратить внимание на то, что д-р Литтл приписывает тигровость рецессивной форме e, а не доминантной форме E. Это, вероятно, вызывает большое замешательство у многих людей, поскольку тигровость как тип окраса является доминантной. Однако, ясно, что д-р Литтл понял этот ген, как он описан - ebr.

e красно-желтый, почти без темного пигмента

Практически всегда невозможно внешне определить, является ли палевая собака носителем комбинации EE, Ee, или ee. Д-р Литтл пришел к выводу, что датские доги палевого окраса и боксеры могут фактически быть ee, но не доказал это экспериментальным разведением. Это очень интересный ген, поскольку он проявляется в широком разнообразии окрасов, от темно-красного у ирландских сеттеров до бледно-лимонного у пойнтеров. Многие считают, что французские бульдоги кремового окраса имеют комбинацию ee, но важно отметить, что д-р Литтл не был уверен, присутствует ли ген e в породе вообще.

Этот ген является рецессивным по отношению к другим генам в этом ряду, и это означает, что тигровые, палевые с черной маской или палевые собаки все могут нести e ген рецессивно. Каждая из них при спаривании с другим тигровым, или палевым с черной маской, или палевым французом с геном Е, несущим тот же самый рецессивный ген e, может произвести комбинацию генов ee. Следовательно, спаривание двух тигровых может дать палевых/кремовых щенков, или спаривание тигрового с палевым с черной маской тоже может дать палевых/кремовых щенков. Трудность в нашей породе состоит в том, что нет никакого достоверного способа определить, являются ли палевые/кремовые собаки, которых мы видим, носителями комбинаций EE, Ee, или ee.

Вопросы, Вопросы

На этот счет многие опытные заводчики французских бульдогов смогут привести по нескольку примеров, которые, казалось бы, противоречат научным фактам, представленным д-ром Литтлом. Действительно, при некоторых спариваниях получаются щенки таких окрасов, появление которых объяснить, как кажется, нельзя никак. В следующей статье мы обсудим тайны локуса E и подробнее остановимся на тигровом типе окраса.

Перевод А.Заброда питомник французских бульдогов "Зон Мирэкл"

Oksana_Old
Champion
Champion
Сообщения: 8455
Зарегистрирован: 25 мар 2012, 20:11
Откуда: Запорожье, Украина

Re: Генетика окрасов по породам собак.

Сообщение Oksana_Old » 09 дек 2012, 03:19

Завершающая часть первой статьи обещала обсуждение некоторых противоречий книги доктора Литтла и практического опыта заводчиков французских бульдогов. Здесь я буду цитировать книгу "Генетика собак" известного автора, доктора Малкольма Б. Уиллиса и сравню гены, ответственные за окрас шерсти у собак, которые выделил он, с теми, что выделил у французских бульдогов доктор Кларенс К. Литтл в своей работе "Наследование окрасов шерсти у собак".

Идентификация генов по доктору Литтлу

ay B C D ebr g S t

e? si T

sp

sw

Идентификация генов по доктору Уиллису

ay B C D ebr g m S t

e si T

sp

sw

В этой статье мы обсудим локусы A, B, C, D, и E, оставив другие до того момента, когда мы будем обсуждать ген пятнистости.

Локус А

Оба автора едины в своем мнении о локусе A, или агути; они оба утверждают, что у французских бульдогов из локуса А присутствует единственный ген - ay (соболий или желто-коричневый). Кажется, так оно и есть. Заводчикам важно знать, что нет никаких чистокровных французских бульдогов черного окраса (для этого требовался бы ген А), только тигровые собаки с такой насыщенной тигровостью, что они кажутся черными. Если бы какие-нибудь собаки были действительно генетически черными, они быстро стали бы известными, поскольку это доминантный ген; и это заставляет прийти к заключению, что ген А не существует у современных французских бульдогов. Наш стандарт дисквалифицирует черный и коричневый окрас, и хотя бывали сообщения об этом гене at, если он и присутствует сегодня, то очень и очень редко. Литтл и Уиллис каждый выделяют черный А и черно-подпалый at гены у английских бульдогов, породы, вероятно, послужившей источником окрасов для французских бульдогов.

Локус В

Оба автора единодушно выделяют в локусе В только доминантный ген B (черный) как присутствующий у французских бульдогов. Но из-за большого количества палевых и кремовых французов с коричневыми носами и признании их соответствующими стандарту следует сделать вывод о присутствии и гена коричневого пигмента b. В дополнение к изменению пигмента носа и подушечек на лапах, наследование bb также изменяет окрас темно-тигровых полос (пятен) на тигровой собаке с черного на коричневый, в результате окрас получается таким, который некоторые заводчики называют красно-тигровым. У такой тигровой собаки не было бы никакого черного пигмента. Также возможно, что ливерный (печеночный) окрас, который упоминается в стандарте, является результатом b гена; интенсивно тигровая собака, которая бы имела комбинацию генов bb, выглядела бы коричневой или ливерной с коричневым носом и подушечками на лапах.

Локус C

Снова оба автора соглашаются, идентифицируя только доминантный ген C из этого локуса. Это - локус альбиноса с полной пигментацией, обозначаемый как C, с генами (в убывающем порядке, по Уиллису) cch - Шиншилла, cd - белая шерсть с черным носом и темными глазами, ch - бледно-серая шерсть с голубыми глазами, и наконец c - альбинизм с розовыми глазами и носом. Интересно обратить внимание, что оба автора идентифицировали шиншилловый ген у английских бульдогов, но отказались включить его у французских бульдогов. Есть доказательства, что шиншилловый ген присутствует у французских бульдогов, но мы обсудим это позже.

Локус D

Здесь снова Литтл и Уиллис единодушны, выделяя только доминантный ген D. Этот ген вызывает интенсивную пигментацию и насыщенность окраса и доминантен к рецессивной форме d, которая ответственна за голубой или мальтийский дильют. Ясно, что ген дильюта действительно присутствует у французских бульдогов из-за существования собак голубого тигрового окраса, недопустимого по стандарту. Ген дильюта может также присутствовать у кремовых или палевых собак, но доктор Литтл отмечает, что эти собаки имеют странно однородное проявление окраса. Кремовый или палевый француз с дильютным геном не выглядел бы нормально пигментированной собакой, а, возможно, напоминал бы изабеллового добермана. По моему мнению, мышиный окрас, упоминаемый в стандарте, является результатом дильютного гена, возможно в комбинации с коричневым bb. Дильютные dd собаки не имеют нормальной пигментации носа или подушечек лап, но это отличается от коричневого носа и подушечек лап собак, которые имеют комбинацию генов bb, таких, как, например, шоколадные лабрадоры ретриверы.

Локус E

Неудивительно, что Литтл и Уиллис дали ограниченную информацию относительно этого трудного локуса. Оба идентифицируют тигровый ген, но Уиллис рискнул однозначно идентифицировать ген e, в то время как Литтл пометил его знаком вопроса. Важно обратить внимание, что ни один не признал палевый с черной маской ген - что является понятным в отношении доктора Литтла, так как этот окрас не упомянут в американском стандарте и довольно редок в этой стране, но ведь Уиллис жил в Англии, где окрас является довольно обычным. И при этом ни один не идентифицировал E ген у французов. Наконец, нет никакой удовлетворительной идентификации генов, чтобы объяснить различия, которые мы видим между палевыми и кремовыми французами. Так как мы знаем, что черномасочный ген существует у французов, он будет включен в этот ряд. И так как мы видим собак с достаточным пигментом, интенсивностью и глубиной окраса, что, если бы они имели черную маску, мы назвали бы их палевыми с черной маской, я включу ген E в этот ряд для французов, основываясь на том, что Литтл и Уиллис отмечали наличие этого гена у датских догов, мастифов, боксеров, бульмастифов и английских бульдогов. Палевая собака с комбинациями генов Ee или EE была бы полностью пигментированной палевой без черной маски.

Пересмотренная идентификация генов

ay B C D Em g m S t

b cch? d E si T

ebr sp

e sw

Очевидные противоречия

Скрытые тигровые

Время от времени при скрещиваниях двух нетигровых родителей будут появляться тигровые щенки французских бульдогов. Такое время от времени происходит и в других породах, хотя, казалось бы, никогда не должно случаться. Это заставляет заводчиков усомниться, а не было ли какой-то случайной вязки с тигровым кобелем, или, может, тигровый ген не является доминантным, но доктор Литтл распутал эту тайну много лет назад.

Ответом на это очевидное противоречие является то, что один из родителей фактически является скрытым тигровым, то есть собака, которая кажется палевой, при тщательном осмотре имеет следы тигровых отметин. Этот окрас является противоположным концом спектра по сравнению с темно-тигровым окрасом, при котором собака кажется практически черной. Скрытой тигровой может быть собака, о которой всегда думали, что она кремовая, или палевая, или более вероятно, палевая с черной маской, и вполне может быть, что она так и зарегистрирована; однако, ее способность производить тигровых щенков при скрещиваниях с нетигровой собакой идентифицирует ее, как являющуюся генетически тигровой. Сообщали о кремовых с черной маской, которые, возможно, были скрытыми тигровыми с черной маской со светлым базовым окрасом шерсти.

Доминантные кремовые

Общепринято считать, что окрас, который мы называем кремовым, является гомозиготным ee, причем ген e является рецессивным по отношению к другим генам локуса E - черномасочному, палевому и тигровому. Хотя некоторые заводчики придерживаются мнения, что кремовый окрас должен быть дильютом палевого и поэтому подвергают сомнению теорию ee, ни дильютный ген d из локуса D, ни коричневый ген b из локуса B не объясняют окрас кремовых собак с черным пигментом. Если ген-модификатор существует, он должен находиться в другом локусе и не влиять на экспрессию носа, подушечек лап и кожный пигмент.

В то время как бесспорно, что некоторые собаки кремового окраса имеют комбинацию генов ee и при разведении дают предсказуемые результаты, есть доказательства существования другого типа кремовых собак, которые генетически отличаются от ee и несут ген, являющийся доминантным по отношению к черномасочному гену.

Тщательный осмотр некоторых кремовых собак покажет теневую черную маску; кожа на их лице черная, а шерсть нет. Многие из этих собак будут иметь чрезвычайно темный пигмент кожи на остальной части их тела, так же как более темный окрас шерсти на краях их ушей и в некоторых других местах на их теле. Нельзя игнорировать возможность того, что эти собаки фактически являются палевыми с черной маской или красно-палевыми с черной маской с геном-модификатором, который подавляет экспрессию черной маски и осветляет окрас шерсти. Это наблюдение наряду с существенными отклонениями от ожидаемого 50%-ого количества черномасочных щенков при скрещиваниях гетерозиготных черномасочных собак с некоторыми тигровыми и кремовыми указывает на другой вид гена, ответственного за кремовый окрас, который является доминантным к черномасочному и не объясняется ee теорией.

Среди заводчиков существуют также большие разногласия по поводу того, где проходит граница между кремовым и палевым окрасами. Часть кремовых собак имеют очень светлый окрас шерсти, и все заводчики соглашаются, что их окрас действительно кремовый. И есть собаки с довольно темным палевым или красноватым окрасом, о которых все заводчики соглашаются, что они палевого окраса. Однако много собак имеют окрас, находящийся где-то между этими двумя, и это вызывает большие дебаты относительно их правильного окраса - кремовый он или палевый, и это еще одна проблема, не решаемая ee теорией.

Включение гена шиншиллы из локуса C в гены, отвечающие за окрасы французских бульдогов, разрешает эти очевидные противоречия.

1) Ген шиншиллы связан с кремовым окрасом и не затрагивает пигментацию кожи или носа.

Литтл и Уиллис идентифицировали ген шиншиллы в других породах собак и связали его с кремовым окрасом. Оба включили ген шиншиллы в генотип английских бульдогов; Литтл идентифицировал его как являющийся ответственным за коричневато-желтый окрас, а Уиллис связал его с бледным рыжевато-коричневым. Литтл утверждает, что ген шиншиллы оказывает воздействие на окрас шерсти, уменьшая количество пигмента в волосах, при этом гранулы пигмента становятся меньшего размера и их количество уменьшается, но в то же самое время это не затрагивает пигмент кожи или носа. Это дало бы удовлетворительное объяснение существованию кремовых собак с черным пигментом, так же как существованию гена у французских бульдогов, которых считают в значительной степени произошедшими от английских бульдогов.

2) Несмотря на то, что ген шиншиллы является рецессивным, он даже один может влиять на окрас.

Это чрезвычайно необычно для одного рецессивного гена - быть способным влиять на фенотип. В этом случае наследование одного гена шиншиллы осветляет шерсть так, чтобы собака больше не была бы столь же темной, как обычная палевая. Это могло бы объяснить окрас собак, которые недостаточно темны, чтобы быть палевыми, и в то же время недостаточно светлы, чтобы быть кремовыми. Наследование двух генов шиншиллы значительно осветляет окрас шерсти. Такие собаки имеют окрас, который все заводчики рассматривают как кремовый.

3) Ген шиншиллы не влияет совсем или влияет очень слабо на черный пигмент.

Литтл утверждает, что ген шиншиллы влияет на желтый/красный пигмент и не влияет совсем или влияет очень слабо на черный пигмент в шерсти. Он заявляет, что некоторые собаки черного/вороного окраса могут нести гены шиншиллы и что это не затрагивает окрас их шерсти. Этим объясняется, что тигровые отметины не затрагиваются геном шиншиллы, в то время как палевые и черномасочные палевые (черная маска является гиперэкстензией темного пигмента) значительно осветляются.

4) Ген шиншиллы объясняет доминантную теорию кремовых собак.

Большинство французских бульдогов в Америке среди предков имеют некую смесь кремовых, палевых и тигровых собак в соединении с пятнистыми. Даже в шестиколенных родословных многие французские бульдоги в США не имеют палевых собак с черной маской. Многие американские заводчики считают, что трудно получать щенков с таким окрасом шерсти, и у них создается впечатление, что это должен быть рецессивный ген.

Однако мы знаем, что ген черной маски - это ген самого высокого ранга в локусе E и что теоретически даже гетерозиготная черномасочная собака должна произвести в помете 50% черномасочных щенков, а гомозиготная черномасочная собака должна произвести 100%-ое черномасочное потомство. Но это не случается среди собак с в значительной степени американскими родословными.

Из-за обширного использования в разведении в США кремовых собак и отсутствия влияния гена шиншиллы на тигровых очень вероятно, что многие французские бульдоги в этой стране являются гомозиготными по гену шиншиллы. Это означает, что такие собаки, даже будучи скрещенными с гомозиготными палевыми с черной маской или красно-палевыми с черной маской не будут способны произвести черномасочное потомство, потому что даже один ген шиншиллы имеет способность осветлять окрас и подавлять экспрессию маски. Кремовые собаки, гомозиготные по гену шиншиллы, при скрещивании с гомозиготными палевыми с черной маской произведут только темнокремовых (светлопалевых) щенков с теневой маской, такой окрас мы обсудили чуть ранее. Тигровые собаки, гомозиготные по гену шиншиллы, при скрещивании с гомозиготными палевыми с черной маской произведут только тигровых щенков, но не смогут произвести тигровых с черной маской или палевых с черной маской. Однако потомство, полученное от скрещивания гомозиготных по гену шиншиллы и черномасочных собак действительно наследует один ген C, что означает, что при скрещивании их с черномасочными собаками они имеют возможность произвести черномасочное потомство. Учитывая эту генетическую формулу, такие нечерномасочные собаки при скрещиваниях друг с другом имеют потенциальную возможность произвести черномасочное потомство.

Перевод А.Заброда питомник французских бульдогов "Зон Мирэкл"

Oksana_Old
Champion
Champion
Сообщения: 8455
Зарегистрирован: 25 мар 2012, 20:11
Откуда: Запорожье, Украина

Re: Генетика окрасов по породам собак.

Сообщение Oksana_Old » 09 дек 2012, 03:22

В предыдущих статьях мы уже обсудили локусы A, B, C, D, и E и теперь обратимся к локусам S, T, G и M.

Локус S

Этот локус отвечает за образование белых пятен, и исследования доктора Литтла по этому локусу по существу не оспаривались Уиллисом. В этом локусе выделяют такие гены (в порядке доминантности): однотонность S, ирландская пятнистость si, пегость sp и экстремальная пегость (почти белая собака с небольшими цветными пятнами) sw.

Трудности определения генетического наследования конкретной собаки по отношению к этому локусу обусловлены тремя различными факторами. Первая трудность состоит в том, что S ген является неполной доминантой, и при объединении с одним из рецессивных генов из этого локуса - то есть, ирландской пятнистости, пегости или экстремальной пегости, ожидаемый однородный окрас может быть изменен влиянием рецессивного гена.

Вторая трудность состоит в том, что все аллели в этом локусе могут быть подвержены влиянию того, что называют плюс или минус модификаторами. Еще больше запутывает ситуацию тот факт, что некоторые модификаторы являются генетическими по происхождению, а другие - нет. Плюс модификаторы увеличивают насыщенность окраса и уменьшают количество и площадь белых пятен. Минус модификаторы имеют противоположный эффект, уменьшая насыщенность окраса и увеличивая количество и площадь белых пятен. Поэтому возможно иметь двух пятнистых собак с идентичными пятнами или двух однородного цветного окраса собак с одинаковыми белыми отметинами или даже двух цветных собак без белого, которые будут генетически различаться, и одно лишь внимательное изучение их окрасов не даст ответа на вопрос, происходят ли их различия из-за неполной доминантности гена S гена или здесь сказалось влияние плюс или минус модификаторов.

Третья трудность состоит в том, что гены белой пятнистости имеют большее влияние на красный/желтый пигмент, чем на черный пигмент. Если бы бело-тигровая и палево/кремово-пятнистая собаки были генетически идентичны во всех отношениях, палево- или кремово-пятнистая собака имела бы большее количество белого, чем бело-тигровая.

Несмотря на трудность определения генетической формулы собаки путем одного визуального наблюдения, тестовые скрещивания, проведенные Литтлом в Джэксонской Лаборатории, доказали существование нижеследующих генов более чем пятьдесят лет назад.

S Аллели

S - однородность окраса

Это - доминантный ген этой серии, хотя, как было предварительно отмечено, он неполно доминантный. Собака, которая является гомозиготной по аллелю S, будет способна произвести потомство только однородного окраса, тогда как собака, которая является гетерозиготной, может произвести пятнистое потомство, если будет скрещена с другой гетерозиготной особью или с гомозиготной по одному из рецессивных генов этой серии. Гетерозиготные особи с комбинациями Ssi, Ssp или Ssw могут иметь белые пятна под влиянием рецессивного гена.

si - Ирландская пятнистость

Термин "ирландская пятнистость" восходит к ранним генетическим исследованиям белых отметин у крыс, проводившимся в Ирландии. Типичная ирландская пятнистость включает белые лапы или ноги, белый кончик хвоста, белую проточину на морде, белую грудь, белый живот и белый воротник. Часто эти отметины симметричны. Все или некоторые из этих отметин могут присутствовать. У французских бульдогов белый кончик хвоста практически не встречается.

Проявление такого типа белого окраса может иметь место только у гомозиготной особи с комбинацией генов в этом локусе sisi или у гетерозиготных особей с комбинациями sisp и si sw. Последние две комбинации могут вызвать более обширное распространение шерсти белого цвета на теле, чем обычно у собак с ирландской пятнистостью.

sp - Пегость

Хорошо известный тип белого окраса у французских бульдогов, он может быть только у гомозиготных особей с формулой spsp или у гетерозиготных особей с комбинацией генов spsw.

По мере перехода от ирландской пятнистости к пегости и далее к экстремальной пегости возрастает относительная площадь тела с белым окрасом шерсти. У собаки с геном пегости sp белый окрас становится доминирующим, так что собака выглядит белой с цветными пятнами голове и теле. Как отмечено прежде, гены белой пятнистости имеют больший эффект на красные/желтые гены, так что палево- и кремово-пятнистые собаки обычно имеют большее распространение белого на теле, чем бело-тигровые. Гетерозиготные пятнистые собаки с формулой spsw будут иметь более обширное распространение белого окраса, чем гомозиготные пятнистые с формулой spsp.

sw - Экстремальная Пегость

Этот аллель является рецессивным по отношению к трем другим в этой серии. У гетерозиготных особей с комбинациями Ssw, sisw или spsw ген экстремальной пегости как бы скрыт более доминантным геном, хотя возможно, что имеет место некоторое влияние на более обширное распространение шерсти белого окраса на теле собаки.

Пятнистые собаки с цветным пятном на голове или одной или двумя небольшими цветными отметинами на их теле, вероятно, будут иметь комбинацию генов spsw.

Наследование двух генов экстремальной пегости swsw приведет к тому, что собака будет полностью белой или почти белой. Если присутствуют минус модификаторы, результатом может быть полностью белая собака, а если присутствуют плюс модификаторы, собака может иметь небольшие цветные пятна. В последнем случае ее будет трудно, если только возможно, отличить от гетерозиготной особи с комбинацией генов spsw одним визуальным наблюдением. Полностью белые собаки с комбинацией генов swsw будут давать потомство с тем окрасом или типом окраса, который они унаследовали; другими словами, белые собаки (также, как и пятнистые) - это генетически палевые собаки с черной маской, палевые, кремовые или тигровые - Вы просто не можете видеть их окрас, так как он "покрыт" обширной белой пятнистостью. Полностью белые собаки могут произвести таких же белых щенков только в случае, если они скрещены с собакой, которая несет ген экстремальной пегости.

Следует предостеречь заводчиков о более частых случаях врожденной глухоты у пятнистых и белых французских бульдогов, что, как полагают, является следствием отсутствия пигмента в части внутреннего уха. Эта форма глухоты проявляется также и в других породах. Заводчикам пятнистых собак следует тщательно изучить эту проблему.

Локус S. Краткие выводы

Гены белой пятнистости и их способ наследования должны быть изучены каждым заводчиком французских бульдогов, и существенно, чтобы те заводчики, которые специализируются на разведении пятнистых собак, тщательно исследовали этот очень важный предмет. Ложная информация в этом вопросе является довольно широко распространенной, также как и много мифов ходит о характере пятнистых французских бульдогов. Как владелец трех самых упрямых французских бульдогов, которые когда-либо жили на земле, я могла бы легко прийти к выводу, что тигровые собаки имеют самый трудный характер, и, несомненно, есть аналогичные случаи для кремовых и палевых собак. Однако очень маловероятно, что определенные типы характера генетически связаны с определенными окрасами, и заводчикам следует отказаться от этого антинаучного предположения.

Также широко распространено убеждение, что пятнистые собаки - это белые собаки с цветными пятнами, в то время как на самом деле пятнистые собаки - это цветные собаки с белыми пятнами. Если понять эту концепцию, то можно избавиться от многих недоразумений. Наконец, у заводчиков пятнистых собак есть очень сложная задача, которой нет у заводчиков палевых, кремовых и тигровых собак, - это задача создания собаки с заранее намеченными привлекательными отметинами. Это, бесспорно, самый трудный аспект в разведении по окрасу.

Локус G

Он известен как локус поседения, или серия G и содержит пару аллелей. Доминантный ген G воздействует на окрас шерсти постепенным поседением по мере взросления особи. Два примера - серебристые пудели и керри блю терьеры, которые рождаются черными или почти черными и светлеют с возрастом. Все французские бульдоги являются гомозиготными по рецессивному аллелю g. Ген поседения не существует у французских бульдогов, и не следует путать его влияние и естественное седение собак, обусловленное возрастом. Уиллис и Литтл придерживались единого мнения об этом локусе.

Локус М

Локус М (локус Мерля) содержит пару аллелей, доминантный и рецессивный. Доминантный ген M вызывает пятна темного пигмента на более светлом фоне. Колли, шелти и австралийские овчарки - примеры пород с этим типом окраса. Все французские бульдоги являются гомозиготными по рецессивному аллелю m, который производит однородную пигментацию. Уиллис и Литтл были едины в своем мнении об этом локусе.

Локус T

Этот локус состоит из двух аллелей и представляет интерес для заводчиков французских бульдогов, так как доминантный ген T вызывает появление небольших пигментированных пятен на белом фоне (крапчатость). Крап не появляется на белом фоне у особей, гомозиготных по рецессивному аллелю t. Это еще один локус, по которому у Уиллиса и Литтла было единое мнение. Далматины и английские сеттеры - примеры пород с геном крапчатости.

Предпочтительнее пятнистые французские бульдоги, у которых области белого окраса чистые, без крапа, хотя крап и не упомянут в стандарте как недостаток. Так как это доминантный ген, крап довольно легко удалить из кровных линий использованием палевых, кремовых или тигровых собак, не несущих этот ген. Но простым осмотром цветной собаки невозможно определить наличие или отсутствие этого гена, так как он не проявляется у собак сплошного цветного окраса. Скрещивание двух пятнистых собак без крапа даст таких же пятнистых без крапа щенков.

Текущие исследования

Информация, представленная в моих статьях, основывалась на классических работах доктора Малкольма Б. Уиллис и доктора Кларенса К. Литтла. Важно отдать дань уважения доктору Литтлу за то, что он еще до открытия структуры ДНК путем статистического анализа результатов тестовых скрещиваний в Джексоновской лаборатории смог доказать существование генов, которые он и более ранние ученые - генетики предложили теоретически. Наука двигается вперед, бросая вызов принятым теориям, и по мере расшифровки генома собак некоторые из этих теорий наследования окрасов могут находить подтверждение, в то время как другие будут отброшены как неверные. Недавние и текущие молекулярно-генетические исследования наследования окрасов шерсти показывают, что некоторые из теорий, которые были приняты в течение прошлых пятидесяти лет, должны быть пересмотрены. Так, одно исследование показало, что ген, ответственный за тигровый тип окраса шерсти, до сих пор считающийся аллелью в локусе E, фактически находится в другом генетическом локусе. Однако, в конце концов, единственная вещь, которая имеет значение для заводчиков собак, это может ли теория объяснить и предсказать ожидаемые окрасы и типы окрасов при данном предполагаемом скрещивании.

Я надеюсь, что с помощью этой информации заводчикам будет легче получать собак с теми окрасами, которые они предпочитают, и что с пониманием принципов наследования они научатся и высоко ценить все то широкое разнообразие принятых окрасов, которое существует в нашей замечательной породе.

Аватара пользователя
mersi02
Champion
Champion
Сообщения: 2292
Зарегистрирован: 02 ноя 2011, 21:35
Откуда: Кременчуг
Контактная информация:

Re: Генетика окрасов по породам собак.

Сообщение mersi02 » 09 дек 2012, 12:02

Пекинес — генетика окраса.
Классическим окрасом пекинеса традиционно считается рыжий. В последние годы в нашей стране все чаще встречаются палевые и серые животные. Заводчики знают: планировать появление щенков какого-либо определенного окраса достаточно трудно, так как животные несут в себе разноцветные гены.

Европейские стандарт допускает все окрасы: черный, рыжий, песочный, пятнистый, пестрый, серый и белый. Чешские специалисты оговаривают желательность наличия белого темени и симметричного распределения темных пятен у пестрых особей и темной маски у прочих (за исключением чисто белых животных). Американские и английские кинологи не уделяют внимания маске, но не отрицают, что она служит отличным украшением и придает завершенность облику пекинеса. Кинологам-практикам постоянно приходится сталкиваться с проблемой получения нужного окраса и желанной маски.

Прежде всего, следует помнить, что для получения производителя редкого окраса требуется работа с несколькими поколениями собак. Вспомним известный "бум" 80-х, когда в страну хлынули импортные кобели модных окрасов. Потомство же этих белых, апельсиновых и светло-палевых животных не унаследовало яркие цвета отцов, но получило разнообразнейшие генетические формы.

Очевидно, что для целенаправленной работы по получению животных определенного окраса необходимо знать генетическую базу производителей. Если в ней присутствует собака желательного окраса, следует искать партнера, обладающего гомозиготной формой гена, обусловливающего наличие этого окраса, либо "метиса", имеющего этот ген в гетерозиготной форме. В помете от такого союза часть щенков будет иметь желанный окрас, другая же получит его в гетерозиготе. пояснить это можно следующими примерами.

Рыжий окрас может иметь собака с генетическими формулами:
y y
а а ВВССDDEE/или ее/

s s
А A BBCCDDEE гомозиготные

y y
a a BBCCDDEe

s y
A a BBCCDDee гетерозиготные

Скрестив рыжую суку: имеющую неясную генетическую формулу, с рыжим кобелем от нескольких поколений рыжих предков, вдруг получаешь черный помет. Причины такого результаты сука с генетической формулой
s s
A A BBCCDDee.

При вязке такой собаки с кобелем рыжей масти, имеющим генетическую формулу
y y
a a BBCCDDEE, все потомство будет черным с генетической формулой

s y
A a BBCCDDEe. Потомство двух таких черных метисов может иметь следующие варианты окрасов:

s s
A A BBCCDDEE /Ee/ - черный гомозиготный для гена A

s y
A A BBCCDDEE /Ee/ - черный гетерозиготный

s s
A A BBCCDDee - рыжий гомозиготный для гена A

s y
A A BBCCDDee - золотисто-рыжий гетерозиготный

y y
a a BBCCDDEE /Ee, ee/ - рыже-палевый гомозиготный для гена a

У рыжих пекинесов встречаются и другие формулы окрасов, обусловленных геном а, дающим в гомозиготе
t t
a a BBCCDDEE черно-рыжий (сочетание рыжего подшерстка и темной ости), а в гетерозиготе

y t
a a BBCCDDEE - рыжий с темной полосой вдоль спины и на загривке.

Темная маска задается геном
m
E. Если у одного из родителей была маска, то есть ген имелся в гомозиготной

m m
(E E - ярка черная маска) или в гетерозиготной

m
(E E или m E e - осветленная маска) форме, то при полном отсутствии маски у второго родителя (EE, Ee, ee) в первом случае у всех щенков будет маска, во втором - половина щенков будет с маской, половина без нее.

Насыщенность окрасу придают гены D и C.

При скрещивании особей, имеющихся рецессивную аллель гена d, потомство, унаследовавшее его в гомозиготной форме dd в комплексе со всеми остальными генами черного окраса, рождается на свет не черным, а голубым.

Ген C в гомозиготной форме CC придает насыщенность рыжему окрасу. Рецессивная аллель этого гена

ch
c в гетерозиготной форме

ch
Cc придает шерсти более светлый, желтый или палевый, а в гомозиготной форме

ch ch
с c - соломенно-желтый, оптически почти белый цвет.

Пекинесы могут иметь и ген S - ген сплошного окраса по всему телу. Неполностью рецессивен ему ген
i
s - причина так называемого "ирландского" окраса: белые воротник, нижние части конечностей и хвоста. Рецессивен им обоим ген

p
s - ген пестрого окраса. У собак, гомозиготных по этому гену, окрас присутствует на 20-80% поверхности тела. А экстремально-пестрый, в котором пигмент присутствует только на носу, губах и в глазах, обусловливается геном
w
s - рецессивным всем перечисленным выше генам пегой серии S.

В заключение можно добавить, что пекинесы являются единственной породой, в которой встречаются альбиносы. Поэтому при работе над модным сегодня белым окрасом не следует использовать производителей, несущих летальные альбино-гены. Красные, голубые или светлые с обводкой глаза, розовый нос являются дисквалифицирующими пороками. Лучшим вариантом является скрещивание полноценных особей, имеющих ген разбавления окраса
ch
c . В потомстве таких животных обязательно появятся белые здоровые щенки.
Таким образом, наблюдая пометы своих животных и зная окрасы их предков, заводчик может достаточно точно определить генетическую базу производителей.

СПРАВОЧНОЕ ПРИЛОЖЕНИЕ

Аппель - различные формы одного и того же гена, расположенные в одинаковых участках парных хромосом. Определяют варианты развития одного и того же признака.

Гомозиготный - организм, в наследственном наборе которого парные хромосомы несут одинаковые формы (аллели) того или иного гена.

Гетерозиготный - организм, в наследственном наборе которого парные хромосомы несут разные формы того или иного гена.

Доминантные гены проявляют себя по отношению к рецессивному парному гену, подавляя присущий последнему признак. Таким образом рецессивный ген может проявить свойственный ему признак, только будучи в паре с таким же рецессивным геном.

Гены, контролирующие окрас


s
A,

y
a,

t
a
B

C


ch
c

e
c

c
D


d
m
E


E

e
g

P

S


t
S

p
S

w
S
t

НАИБОЛЕЕ РАСПРОСТРАНЕННЫЕ ФОРМУЛЫ И СООТВЕТСТВУЮЩИЕ ИМ ОКРАСЫ:

Насыщенные цвета

s s
A A BBCCDDee - рыжий гомозиготный,

s y
A A BBCCDDee - золотисто-рыжий гомозиготный,

y y
a a BBCCDDEE (Ee, ee) - рыже-палевый,

s y
A a BBCCDDEe - черный гетерозиготный,

s s
A A BBCCDDEE - черный гомозиготный,

t t
a a BBCCDDEE - черно-рыжий - сочетание рыжего подшерстка и темной шерсти,

y t
a a BBCCDDEE - рыжий с темной полосой вдоль спины и на загривке.

Разбавленные цвета

s s ____ ch
A A BBCc DDee - светло-рыжий гомозиготный,

s y ____ ch
A a BBCc DDee - золотисто-рыжий (палевый),

y y ____ ch
a a BBCc DDee - светло-палевый,

s s ____ ch
A A BBCc ddEE (Ee) - серый (голубой) гомозиготный,

t t ____ ch
a a BBCc ddEE - серо-палевый,

t t ____ch
a a BBC DDEe (ee) - палевый с белыми пятнами,

y y __ ch ch
a a BBc c DDEE (Ee, ee) - соломенно-желтый (бело-палевый).
Vavilon - ishtar наш сайт


Вернуться в «Генетика и племенное разведение. / Genetics and pedigree breeding.»